BIOMORPHOLOGICAL CHARACTERISTICS OF FLORA OF THE KUZNETSOV MOUNTAIN BY THE SYSTEM OF LIFE FORMS K. RAUNKIAER

Full Text

Жизненная форма (биоморфа) расти-тельного вида - это его габитус, сформиро-вавшийся в процессе эволюции под влияни-ем разнообразных, совместно действующих абиотических и биотических факторов окружающей природной среды. При прове-дении анализа флоры ботаники довольно часто прибегают к использованию системы жизненных форм растений Кристена Раун-киера [1], в основу которой автором поло-жены два критерия: расположение почек возобновления и способ их защиты от не-благоприятных климатических и погодных условий - осенне-зимне-весенних замороз-ков и морозов, летнего зноя и засухи. К. Раункиер выделяет 5 жизненных форм растений: фанерофиты (Phanerophytes), хамефиты (Chamaephytes), гемикриптофиты (Hemicryptophytes), криптофиты (Cryptophy-tes) и терофиты (Therophytes) [1]. В связи с тем, что указанная система жизненных форм характеризует приспособленность видов растений к перенесению неблагоприятных климатических и погодных условий, А. Л. Бельгард [2] называет эти группы ви-дов климатическими форма-ми, или клима-морфами, а Н. М. Матвеев [3] предлагает оценивать климаморфы по степени устойчи-вости к экстремальным условиям климата по балльной шкале. Целью работы является биоморфологи-ческий анализ по системе жизненных форм К. Раункиера флоры сосудистых растений горы Кузнецова, расположенной в лесной части Волжского муниципального района Самарской области и входящей в состав оро-графической системы Сокольих гор. Условия и методы исследования Флористические исследования на горе Кузнецова проводились в вегетационные периоды 2015-2017 гг. По результатам каме-ральной обработки собранного материала был составлен конспект флоры сосудистых растений и проведён её биоморфологиче-ский анализ по системе жизненных форм К. Раункиера [1]. Устойчивость климаморф оценивалась по шкале их устойчивости к экстремальным условиям климата Н. М. Матвеева [3, с. 67]. В статье латинские названия растений приведены по П. Ф. Маевскому [4]. Результаты и их обсуждение В настоящее время на горе Кузнецова обнаружено 267 видов сосудистых растений из 190 родов, 63 семейств, 26 порядков, 4 классов (Equisetopsida, Polypodiopsida, Pinopsida, Angiospermae) и 3 отделов (Equisetophyta, Polypodiophyta, Spermato-phyta). Основу флоры составляют гемикрип-тофиты (55,4 % от общего числа выявленных видов) (табл. 1). Гемикриптофиты - это мно-голетние травы. Надземные органы ге-микриптофитов в конце вегетации отмира-ют, а почки возобновления находятся на многолетних подземных органах на уровне поверхности почвы и защищены зимой по-чечными чешуями, снежным покровом, опа-дом, подстилкой и, частично, почвой. С наступлением весны у летнезелёных видов растений или дождливой погоды осенью у осенне-зимне-летнезелёных видов из почек быстро развиваются новые надземные побе-ги. При этом они не тратят энергии на про-хождение через слой почвы, что может быть затруднительно, если почва уплотнена [5-7]. Преобладание гемикриптофитов является характерной чертой естественных расти-тельных сообществ, развивающихся в уме-ренных широтах. За гемикриптофитами следуют фа-нерофиты (11,2 %) (табл. 1). Почки возоб-новления фанерофитов находятся на много-летних органах высоко над поверхностью почвы, а потому в зимний период времени они защищены только почечными чешуями. Сильные весенние и раннелетние заморозки легко повреждают молодые побеги и листья фанерофитов, которые, тем не менее, спо-собны восстанавливаться за счёт почек, «спящих» в древесине под коркой. В жаркий и засушливый период лета (в средней полосе России это июль-август) растения нередко сбрасывают листья для снижения интенсив-ности транспирации. По этим причинам фа-нерофиты следует считать минимально при-способленными к неблагоприятным клима-тическим и погодным условиям лесостепной и степной зон [3; 5-7]. По высоте эта группа растений может быть разбита на подгруппы: нанофанерофиты имеют высоту до 2 м, мик-рофанерофиты - от 2 до 8 м, мезофанерофи-ты - от 8 до 30 м, мегафанерофиты - более 30 м [1]. На горе Кузнецова наиболее много-численны мезофанерофиты (5,2 %): деревья - Acer platanoides L., Tilia cordata Mill., Ulmus glabra Huds., U. laevis Pall., U. pumila L., Quercus robur L., Betula pendula Roth, Populus tremula L., P. alba L., Fraxinus lanceolata Borkh., F. pennsylvanica Marsh., Pyrus pyraster L., Pinus sylvestris L., кустарник-дерево Padus avium Mill. Таблица 1 Спектр жизненных форм по системе К. Раункиера во флоре сосудистых растений горы Кузнецова Климаморфа Число видов абс. % Фанерофиты, в том числе: - нанофанерофиты - микрофанерофиты - мезофанерофиты 30 7 9 14 11,2 2,6 3,4 5,2 Хамефиты 11 4,1 Гемикриптофиты 148 55,4 Гемикриптофиты-хамефиты 1 0,4 Криптофиты, в том числе: - геофиты - гелофиты 25 24 1 9,4 9,0 0,4 Криптофиты-гемикриптофиты 1 0,4 Терофиты 29 10,9 Терофиты-гемикриптофиты 22 8,2 Всего: 267 100,0 Микрофанерофитами является 3,4 % видов: деревья - Malus sylvestris (L.) Mill., Acer negundo L., кустарники-деревья - Corylus avellana L., Sorbus aucuparia L., Frangula alnus Mill., Acer tataricum L. и Crataegus volgensis Pojark., кустарники - Rhamnus cathartica L. и Viburnum opulus L. Нанофанерофиты составляют 2,6 % видов. Среди них кустарники - Euonymus verrucosa Scop., Lonicera xylosteum L., Cerasus fruticosa Pallas, Caragana frutex (L.) C. Koch, Rosa cinnamomea L., полукустарник Rubus idaeus L., а также деревянистая лиана Parthenocissus quinquefolia (L.) Planch. Двадцать процентов фанерофитов являются заносными видами растений (Ulmus pumila L., Fraxinus lanceolata Borkh., F. pennsylvanica Marsh., Acer negundo L., Parthenocissus quinquefolia (L.) Planch., Pyrus communis L.), распростра-нение плодов и семян которых происходит путём анемохории и зоохории. Процентное содержание терофитов во флоре близко к содержанию фанерофитов и составляет 10,9 % (табл. 1). Терофиты - это однолетние травы, переживающие неблаго-приятный период года в виде семян. У теро-фитов почка возобновления находится в за-родыше семени. Она защищена запасными питательными тканями (эндоспермом, пери-спермом, семядолями), кожурой семени, по-кровами околоплодника, а также, чаще все-го, снежным покровом, опадом, подстилкой, нередко - слоем почвы [5-7]. Большая часть терофитов на горе Кузнецова является ти-пичными обитателями открытых, антропо-генно нарушенных местообитаний. При этом видами местной флоры следует считать только 20,7 % от числа терофитов: Melampyrum argyrocomum Fisch. ex Steud., M. arvense L., Persicaria maculosa Gray, Lapsana communis L., Acinos arvensis L., Galium aparine L. Остальные 79,3 % видов - это адвентивные растения, среди которых Thlaspi arvense L., Fallopia convolvulus (L.) Á. Löve, Polygonum aviculare L., Atriplex patula L., Chenopodium album L., Ch. hybridum L., Impatiens parviflora DC., Consolida regalis S.F. Gray, Amaranthus retroflexus L., Ambrosia artemisiifolia L., A. trifida L., Kochia scoparia (Schrad.) L., Echinocystis lobata Torr. et A. Gray, Linum usi-tatissimum L., Anthemis arvensis L., Bidens frondosa L., Cyclachaena xanthiifolia (Nutt.) Fresen., Erigeron canadensis L., Xanthium strumarium L., Stachys annua (L.) L., Setaria pumila (Poir.) Roem. et Schult. и S. viridis (L.) Beauv. s.l. Четвёртую позицию занимают травя-нистые многолетники - криптофиты (9,4 %) (табл. 1). У криптофитов почки возобновле-ния на многолетних подземных органах находятся на некоторой глубине в почве. Они защищены зимой почечными чешуями, снежным покровом, опадом, подстилкой и слоем почвы, что повышает их устойчивость по сравнению с гемикриптофитами. Однако весной представителям этой климаморфы требуется затрачивать дополнительную энергию на прорастание сквозь слой почвы [3; 5; 7]. Среди криптофитов выделяют сухо-путные виды - геофиты, болотные виды - гелофиты, водные виды - гидрофиты [1]. На горе Кузнецова большая часть криптофитов обитает в лесах и на опушках. Это следую-щие виды: Corydalis solida (L.) Clairv., Galium odoratum (L.) Scop., Convallaria majalis L., Lathyrus vernus (L.) Bernh., Tulipa biebersteini-ana Schult. et Schult. fil., Equisetum pratense Ehrh., Pteridium aquilinum (L.) Kuhn. s.l., Paris quadrifolia L., Polygonatum multiflorum (L.) All., P. odoratum (Mill.) Druce, Epipactis helle-borine (L.) Crantz, Melica nutans L., Chaero-phyllum bulbosum L., Calamagrostis epigeios (L.) Roth, Bromopsis inermis (Leyss.) Holub, Cirsium incanum (S.G. Gmel.) Fisch., Lilium pilosiusculum (Freyn) Miscz., Veratrum lobeli-anum Bernh. Эту же климаморфу имеют: прибрежно-водный Typha latifolia L., болот-но-луговой Myosoton aquaticum (L.) Moench, лугово-степной Asparagus officinalis L., при-брежно-лугово-сорный Equisetum arvense L., сорный Convolvulus arvensis L., сорно-луговые Tussilago farfara L. и Elytrigia repens (L.) Nevski. Среди перечисленных видов 24 вида - геофиты, а 1 вид (Typha latifolia L.) - гелофит. Терофиты-гемикриптофиты занимают пятую позицию и составляют 8,2 % от соста-ва флоры обследуемой территории (табл. 1). В зависимости от погодных условий вегета-ционного сезона такие виды растений могут становиться то терофитами (однолетними травами), то гемикриптофитами (двулетни-ми или монокарпическими многолетними травами). Аборигенными являются 59,1 % терофитов-гемикриптофитов: Stellaria media (L.) Vill., Medicago lupulina L., Viola tricolor L., Crepis biennis L., C. sibirica L., C. tectorum L., Tripleurospermum inodorum (L.) Sch. Bip., Geranium robertianum L., Cardamine impatiens L., Rorippa palustris (L.) Bess., Torilis japonica (Houtt.) DC., Myosotis arvensis (L.) Hill., Leonurus marrubiastrum L. К числу адвен-тивных терофитов-гемикриптофитов отно-сится 40,9 % видов: Viola arvensis Murr., Capsella bursa-pastoris (L.) Medik., Sisymbrium loeselii L., Lepidium densiflorum Schrad., Lac-tuca serriola L., Senecio vulgaris L., Lappula squarrosa (Retz.) Dumort., Dracocephalum thymiflorum L., Bromus squarrosus L. s.l. Хамефиты (4,1 %) расположились на шестом месте (табл. 1). Это невысокие рас-тения, почки возобновления у которых находятся на многолетних зимующих орга-нах на высоте 20-30 см от поверхности поч-вы. Зимой их почки защищены почечными чешуями и снежным покровом. К перенесе-нию летней засухи хамефиты специальных приспособлений (за исключением частично-го сбрасывания листьев) не имеют [5; 6; 8]. На горе Кузнецова обитают следующие ха-мефиты: травы - Asarum europaeum L., Equisetum hyemale L., Stellaria holostea L., Trifolium repens L., Lysimachia nummularia L., Artemisia absinthium L., A. campestris L., Veronica chamaedrys L., V. teucrium L. и Medicago sativa L., полукустарник Rubus caesius L. Для большинства хамефитов (Equisetum hyemale L., Asarum europaeum L., Stellaria holostea L., Rubus caesius L., Lysimachia nummularia L., Veronica cha-maedrys L., V. teucrium L.) лесные и опушеч-ные биотопы являются основными местами обитания. Замыкают биоморфологический спектр виды, относящиеся к группам гемикрипто-фитов-хамефитов (Nepeta pannonica L.) и криптофитов-гемикриптофитов (Scrophularia no-dosa L.). На их долю приходится по 0,4 % от состава анализируемой флоры (табл. 1). Заключение Таким образом, 55,4 % видов сосуди-стых растений, произрастающих на горе Кузнецова и относящихся к группе ге-микриптофитов, можно считать устойчивы-ми к действию экстремальных условий местного климата. Ещё 28,9 % видов (крип-тофиты-гемикриптофиты, криптофиты, те-рофиты-гемикриптофиты, терофиты) явля-ются повышенноустойчивыми и сверхустойчивыми. Малая и средняя устой-чивость фанерофитов, хамефитов и ге-микриптофитов-хамефитов (15,7 % видов), чувствительных к колебаниям погодных условий, компенсируется высокой степенью сомкнутости древостоя на значительной площади горы Кузнецова.

About the authors

Tatjana Vladimirovna Sotnikova

Samara University

Email: ms.sotnikova97@mail.ru
Samara, Russia

Yulia Vladimirovna Makarova

Samara University

Email: aconitum@yandex.ru
Samara, Russia

Nataliya Vladimirovna Prokhorova

Samara University

Email: natali.prokhorova.55@mail.ru
Samara, Russia

References

Supplementary files