SOME FEATURES OF FRUITS AND SEEDS OF FRITILLARIA RUTHENICA, F. MELEAGROIDES AND TULIPA BIEBERSTEINIANA IN POPULATIONS OF KRASNOSAMARSKY FOREST MASSIVE

Abstract

The quantitative data of fruit parameters and seed mass of Fritillaria ruthenica, F. meleagroides and Tulipa biebersteiniana in native populations of different biotopes of Krasnosamarsky Woodland (Samara Region, Russia) are presented in the article.

Full Text

Биологическое разнообразие - важ- нейший показатель устойчивости экосистем и биосферы в целом. На протяжении столе- тий такие действия человека, как уничтоже- ние, загрязнение и разрушение природных местообитаний, чрезмерное изъятие при- родных популяций растений, интродукция чужеродных видов, повлекли за собой ка- тастрофическое обеднение флоры и фауны планеты. В Самарской области на данный момент насчитывается 258 редких и исче- зающих видов растений. Одной из главных задач экологов является сохранение при- родных популяций редких и исчезающих видов растений и животных. Немаловаж- ным является постоянный мониторинг со- стояния растительных сообществ, особенно сообществ с участием редких и исчезающих видов. Поскольку существование популя- ции возможно только при успешном вос- производстве новых особей особого внима- ния заслуживают качество семян, семенная продуктивность, успешное прохождение редкими растениями всех онтогенетических стадий развития. Виды природной флоры умеренных широт формируют семена с вы- раженным физиологическим покоем, что способствует их неодновременному прорас- танию и пополнению почвенных семенных банков. Разнокачественность семян (гетеро- © Котельникова М. Г., 2015. Котельникова Мария Геннадьевна (rizik230991@yandexl.ru), аспирант биологического факультета Самарского государственного университета, 443011, Россия, г. Самара, ул. Академика Павлова, 1. карпия) - нормальное явление, но сущест- венное увеличение доли невыполненных (щуплых) семян наблюдается при неблаго- получии условий произрастания, например у растений-интродуцентов при несоответст- вии новых условий их экологическому оп- тимуму [1]. При высокой степени антропогенной трансформации природных сообществ рай- оны Самарской области в разной степени сохранили ценные компоненты фиторазно- образия [2]. Красносамарский лесной мас- сив представляет собой уникальное струк- турное образование для зоны настоящих степей крайнего юго-востока европейской части России. На его территории произра- стает 53 вида сосудистых растений, 2 вида лишайника, внесенные в Красные книги фе- дерального и регионального уровней; 21 вид включен в список редких и уязвимых таксо- нов, нуждающихся в постоянном контроле и наблюдении на территории Самарской об- ласти, 14 видов раритетны для Волго- Уральского региона в целом. В настоящее время число естественных лесных насажде- ний на данной территории сокращается - осталось лишь 50,6 % [3]. С мая 1974 года в весенне-летний период на территории Красносамарского леса функ- ционирует комплексная биогеоценотическая экспедиция Самарского (Куйбышевского) го- сударственного университета, целью которой является изучение естественных и искусствен- ных лесных биогеоценозов [4]. На изучаемой нами территории среди занесенных в Красную книгу Самарской области [5] представителей семейства Лилей- ные следует отметить высоко декоративные многолетники - рябчики русский Fritillaria ruthenica Wikstr. и шахматовидный F. me- leagroides Partin ex Schult. et Schult. fil., а также тюльпан Биберштейна Tulipa bi- ebersteiniana Schult. et Schult. fil. Рябчик русский - евроазиатский лесо- степной вид, общий ареал охватывает Вос- точную Европу, Кавказ, Западную Сибирь, Среднюю Азию, в России встречается в черноземных районах европейской части (северная граница распространения прохо- дит по р. Оке) и в Западной Сибири. [6]. В Самарской области встречается во всех ландшафтных районах [5]. В типичных местах обитания численность вида может достигать 50 - 100 особей на 100 м². Лими- тирующие факторами распространения рябчика являются требовательность к оп- ределенным эдафическим (черноземным почвам) и ценотическим (богаторазнотрав- ные лесостепные сообщества) условиям, активный сбор на букеты и выкопка расте- ний в целях пересадки на садовые участки, изъятие почвенного слоя вблизи населен- ных пунктов [5]. Рябчик малый, или шахматовидный - понтическо-заволжско-казахстанский вид. Общий ареал охватывает Восточную Евро- пу, Западную Сибирь и Среднюю Азию [6]. В Самарской области встречается только в Заволжье [5]. Растет в степях, преимущест- венно по лугам в долинах рек, на песчаной и глинистой почве, иногда в массе, окайм- ляет влажные берега небольших речек и ручьев; выносит небольшое засоление поч- вы. В известных местах произрастания чис- ленность вида не бывает высокой. В наибо- лее благоприятных условиях (Пестравский район) на площадке в 100 м² отмечается от 12 до 17 особей. По-видимому, ранее вид был распространен несколько шире. Лими- тирующие факторы - узкая приуроченность к условиям засоленных почв, слабая конку- рентоспособность и разрозненность попу- ляций [5]. Тюльпан Биберштейна - растение с широкой экологической амплитудой: степ- ной и лугово-лесной вид. Общий ареал ох- ватывает Кавказ, Западную Сибирь, Сред- нюю Азию, Восточную и Среднюю Европу (Румыния), Малую Азию, Иран. Растет в степях, на степных склонах, в долинах рек, выдерживая незначительное затопление, а также на полянах, опушках и под пологом светлых широколиственных лесов. Лукови- цы ядовиты [6]. В Самарской области встречается во всех ландшафтных районах [5]. В типичных местах обитания числен- ность вида может быть высокой, достигая более 40-70 особей на 100 м². Однако в си- лу антропогенных причин (трансформация лугово-степных сообществ, массовый сбор на букеты) численность вида неуклонно со- кращается. Лимитирующие факторы - из- менение фитоценотической среды (не выно- сит сильного задернения и затенения), пере- выпас скота, сбор на букеты и пересадка в частные коллекции, климатические флук- туации (страдает в засушливые годы). Для нормальной жизнедеятельности необходи- мы слабая пастбищная нагрузка, условия хорошего освещения, богатые азотом почвы и постоянное увлажнение в течение вегета- ционного сезона. Целью нашей работы являлась оценка качества семян редких растений Самарской области, изучение их морфологических осо- бенностей и анализ популяций данных рас- тений в природных местах обитания. В на- стоящем сообщении представлены резуль- таты оценки количественных показателей плодов и семян для рябчиков русского и малого (шахматовидного), а также тюльпана Биберштейна. Условия и методы исследований Сбор плодов и семян осуществлялся с июня по июль 2012 г. на территории различ- ных биотопов Красносамарского лесничест- ва (кварталы № 66, 69, 77, 80), сведения о которых представлены в табл. 1. Для соб- ранных в природе высушенных плодов в стадии до их полного раскрывания в услови- ях лаборатории с помощью штангенциркуля измеряли длину, ширину и диаметр плода. Определяя взвешиванием массу порций се- мян, для каждого вида рассчитали показа- тель массы 1000 семян. Для проб семян были также подготовлены цифровые фото (рис. 1), которые позволяют увидеть различия между семенами одного вида, взятых в разных точ- ках произрастания. Характеристика популяций рябчиков русского и шахматовидного и тюльпана Биберштейна в Красносамарском лесу Таблица 1 Характеристика местообитания Рябчик русский Рябчик шахматовидный Тюльпан Биберштейна Квартал 66, луговая степь.Рельеф: склон лесной дороги,152 м над уровнем моря. Доминируют: ковыль перистый, полынь Маршалла, ракитник русский, подмаренник русский. Площадь, зани- маемая популя- цией: 2 × 50 м. Численность по- пуляции - 34 экз. - - Квартал 69, пойма реки.Рельеф: выровненный уча-сток, 52 м над уровнем моря. Доминируют: кострец безос- тый, мятлик узколистный. - Площадь, зани-маемая популя-цией: 30 × 30 м. Численность по- пуляции - 23 экз. Площадь, зани-маемая популя-цией: 30 × 30м. Численность по- пуляции - 37 экз. Квартал 77, опушка липовойдубравы.Рельеф: выровненный уча-сток, 155 м над уровнем моря. Доминируют: ковыль пери- стый, полынь Маршалла, ра- китник русский. Площадь, зани- маемая популя- цией: 30 × 30 м. Численность по- пуляции - 7 экз. - - Квартал 80, опушка липовойдубравы.Рельеф: восточный склон от арены к пойме реки Самары, 84 м над уровнем моря. Доминируют: чистотел боль- шой, ландыш майский. Площадь, зани- маемая популя- цией: 30 × 10 м. Численность по- пуляции - 5 экз. - - Квартал 80, солонцовый луг.Рельеф: выровненный уча- сток, 54 м над уровнем моря. Доминируют: лисохвост трост- никововидный, осока ранняя. - Площадь, зани-маемая популя- цией: 30 × 30 м. Численность по- пуляции - 32 экз. Площадь, зани-маемая популя- цией: 30 × 30 м. Численность по- пуляции - 25 экз. Квартал 80, остепненный луг.Рельеф: выровненный уча-сток, 54 м над уровнем моря. Доминируют: мятлик узколи- стный. - Площадь, зани-маемая популя-цией: 30 × 30 м. Численность по- пуляции - 31 экз. Площадь, зани-маемая популя-цией: 30 × 30 м. Численность по- пуляции - 45 экз. Результаты и их обсуждение Для рябчика русского максимальная средняя длина плода отмечена у особей, про- израстающих на опушке липовой дубравы (квартал 80) - 19,30 мм. Популяции в 66 и 77 кварталах имеют схожие величины средней длины плода - 18,58 мм и 18,26 мм соответст- венно. Показатель сильно варьирует в пределах всех выборок, максимально - в ценопопуляции луговой степи в 66 квартале - 12,74-25,27 мм. Максимальная средняя ширина коро- бочки рябчика русского отмечена у плодов растений опушки липовой дубравы (квартал - 17,02 мм, минимальная - у экземпляров луговой степи (квартал 66) - 16,08 мм. Сред- няя ширина плодов в 77 квартале составила 16,68 мм. Признак сильно варьирует во всех трех выборках: 11,73-19,61 мм (квартал 66), 15,06-18,62 мм (квартал 80), 14,10-19,51 мм (квартал 77). а б в г д е Рис. 1. Семена рябчиков русского (а и б) и шахматовидного (в-е) при произрастании в Красносамарском лесу: а) в квартале 66 в луговой степи, б) в квартале 77 на остепнен- ном луге, в) в квартале 80 на пойменном луге, г) в квартале 69 в пойме реки, д) в квар- тале 80 на солонцовом луге, е) в квартале 80 на суходольном луге Из собранных плодов рябчика русского со всех учетных площадей было получено 6693 семени, 489 из которых были отмечены как не- доразвитые (7 %). Масса 1000 семян составила от 2,10 (квартал 66) до 2,17 г. (77 квартал). Наи- большая вариабельность значений отмечена у образцов семян, собранных в 66 квартале (1,80- 2,30 г). По оценке среднего показателя массы 1000 семян данный рябчик продемонстрировал высокую стабильность в разных биотопах. Согласно фактическим данным, полученным при изучении семян того же вида в Ростовской области [7], масса 1000 семян у рябчика русского может достигать 3,00 г. Значения данного показателя по материалам Самарской области ниже на 1 единицу. Известно, что внутри ареалов у растений могут достаточно широко варьировать показатели вегетативных органов, но в меньшей степени изменчивы генеративные структуры. Различия по массе семян в раз- ных регионах могут быть частично связаны с неодинаковым содержанием влаги, которое мы специально не оценивали. Для рябчика шахматовидного макси- мальная средняя длина плода отмечена у ви- дов, произрастающих в квартале 69 (18,72 мм), минимальная - в квартале 80 на солонцовом луге (15,37 мм). Сильнее всего данный признак варьирует в выборке квар- тала 80 на суходольном луге: от 16,17 до 23,06 мм. По ширине плода результаты из- мерений образцов сопоставимы: 8,81 мм в 69 квартале, 8,49 мм в 80 квартале на солонцо- вом луге, 8,81 мм на суходольном луге 80 квартала. Минимальное значение по всей выборке отмечено у плода, собранного в пойме - 5,92 мм. Максимум представлен у особей в 80 квартале на суходольном луге - 11,79 мм. Признак сильно варьируется во всех трех выборках, максимально - 5,92- 11,53 мм в пойме реки Самары квартала 69. Общий запас собранных со всех площадей семян данного вида составил 4067 штук, 110 из которых (3 %) невыполнены. Максимальная средняя масса 1000 семян - 1,70 г - представлена у рябчиков поймы реки Самары 69 квартала, минимальное значе- ние - 1,43 г у семян на суходольном луге квартала 80. Признак варьирует по значени- ям всех трех выборок от 1,20 до 2,00 г. От- метим, что показатель ширины плода рябчи- ка шахматовидного в меньшей степени зави- сит от биотопических условий, чем показа- тели длины плода и массы 1000 семян. У исследуемых растений тюльпана Би- берштейна минимальная средняя длина пло- да (коробочки) - 18,68 мм - представлена у особей 69 квартала. Максимально признак варьируется в популяциях поймы реки - 10,49-26,97 мм. Выборка по ширине коро- бочки тюльпана представлена следующими средними значениями: 8,41 мм у экземпля- ров 80 квартала на суходольном луге; 9,1 мм - 69 квартала; 9,3 мм - 80 квартала на со- лонцовом луге. Признак сильно варьирует, разница между минимальным и максималь- ным значениями в выборке 69 квартала со- ставила 6 единиц (5,58-12,09 мм). Тюльпан Биберштейна характеризуется как вид наиболее чувствительный к неблаго- приятным погодным условиям [8]. По ито- гам селекционной работы с тюльпанами В. М. Кудрявцевой было отмечено [8], что размеры их коробочек могут колебаться в зависимости от погодных условий в период созревания плодов. Погодные условия лета 2012 года можно назвать благоприятными (в среднем 21-22 °С, 51,8 мм осадков). Всего с четырех учетных площадей было собрано 3817 семян, среди которых 479 являлись не- развитыми (13 %). Максимальная масса 1000 семян представлена у образцов, собранных на солонцовом луге 80 квартала (2,18 г). Се- мена тюльпана из поймы реки Самары (квар- тал 69) имеют массу всего 1,84 г. По данным, полученным при изучении семенной продуктивности тюльпана Бибер- штейна в Ростовском Ботаническом саде [8], масса 1000 семян данного вида в среднем со- ставляет 4,42 г. По результатам интродукции тюльпанов в Главном Ботаническом саде Башкирии данный показатель составил 3,84 г. Образцы тюльпанов при выращивании в Са- марской области показали меньшие значения (до 50 % разницы), что также можно связать с наличием конкурентных взаимоотношений тюльпана с видами травостоя в природных условиях Красносамарского леса. Заключение Поскольку данные по размерам плодов и массе 1000 семян рябчиков русского, шахматовидного и тюльпана Биберштейна были получены для года, благоприятного по погодным условиям, после сравнения с данны- ми других лет для тех же биотопов и, возможно, для других популяционных групп, можно будет установить уровень «региональной нормы» показателей плодов и семян данных видов. Тем самым будет восполнен дефицит фактических данных, важных для сохранения редких видов растений в природе и путем выращивания в культуре.