ОСНОВНЫЕ ИТОГИ ИЗУЧЕНИЯ ОНТОГЕНЕЗА И СТРУКТУРЫ ПОПУЛЯЦИЙ МОДЕЛЬНЫХ ВИДОВ HEDYSARUM L. И OXYTROPIS DC

Аннотация

В статье приведены основные итоги изучения онтогенеза, структуры популяций, экологических особенностей модельных видов Hedysarum L. и Oxytropis DC. На настоящем этапе можно констатировать факт несомненного сходства видов в прохождении онтогенетических стадий, поливариантности онтогенеза, реализации жизненной стратегии и реакции на антропогенный пресс.

Полный текст

Практикуемая во второй половине ХХ века политика освоения целинных и залеж- ных земель имела губительные последствия для естественной растительности средней по- лосы России - многие плакорные степи были распаханы. При этом необходимое внимание проблеме их сохранения и восстановления не уделялось ранее и почти не уделяется в на- стоящее время. Сохранившиеся до настояще- го времени на юго-востоке России, в том чис- ле в Самарской области, локальные степные участки в разной степени, а иногда катастро- фически, утратили свой первоначальный, ес- тественный облик. Основными видами ан- тропогенного воздействия на степные сооб- щества с раритетными видами флоры явля- ются выпас сельскохозяйственных животных, палы и в меньшей степени сенокошение. Вы- деляемые в качестве ключевых и эталонных природные объекты в том небольшом объеме не способны в полной мере осуществлять функции рефугиумов для биоты в условиях непрекращающейся хозяйственной эксплуа- тации фитоценозов. Сохранение биоразнооб- разия в степной зоне с каждым годом стано- вится все более острой проблемой, в связи с чем мониторинг природных комплексов в Самарской области осуществляется постоян- но различными исследователями [1-38]. © Ильина В. Н., 2015. Ильина Валентина Николаевна (5iva@mail.ru), доцент кафедры ботаники, общей биологии, экологии и биоэкологического образования Поволжской госу- дарственной социально-гуманитарной академии, 443090, Россия, Самара, ул. Антонова-Овсеенко, 26. Редкие представители местной фло- ры, быстро реагирующие на малейшие изме- нения условий окружающей среды, без со- мнения служат индикаторами при изучении растительного покрова в условиях возрас- тающего антропогенного пресса. Не только данные о структуре и динамике локальных популяций растений, полученные при еди- новременных обследованиях природных комплексов, но и сведения оригинальных многолетних наблюдений, четко сигнализи- руют о тенденциях изменения численности вида в регионе и фитоценотических характе- ристиках. Комплексный анализ различных качественных и количественных показателей особей модельных видов и их популяций ис- пользуется для решения задач охраны флоры и растительности. Учет основных популяци- онных и видовых характеристик избранных представителей, в том числе жизненных так- тик и стратегий при различных режимах хо- зяйственного использования местообитаний приобретает все большую актуальность в де- ле сохранения биоразнообразия [39, 40]. Объектами наших специальных мно- голетних исследований являются представи- тели сем. Бобовые (Fabaceae), в первую оче- редь родов Hedysarum L. и Oxytropis DC.: это копеечники крупноцветковый (H. grandiflo- rum Pall.), Разумовского (H. razoumovianum Fisch. еt Helm) и Гмелина (H. gmelinii Ledeb.), остролодочники яркоцветный (O. floribunda (Pall.) DC.), колосистый (O. spicata (Pall.) O. et B. Fedtsch.) и Ипполи- та (O. hippolyti Boriss.) [39-50]. Все они включены в список охраняемых растений Самарской [51] и сопредельных областей [52] и требуют пристального внимания. Условия и методы исследования Нами с 1998 года проводится мониторинг природных популяций копеечников и остролодочников в пределах администра- тивных границ Самарской, Оренбургской и Ульяновской областей. В Предволжье обсле- дованы коренные берега р. Волга и ее прито- ков от г. Ново-Ульяновск до с. Климовка и Самарская Лука, в Высоком Заволжье - бас- сейны рек Самара, Сока с Кондурчой, в Сыр- товом Заволжье - южная часть водосбора р. Самара и часть бассейна р. Большой Ир- гиз. На территории Оренбугского Приуралья охвачены некоторые локальные участки на водоразделах правых притоков р. Урал от р. Сакмара до р. Иртек, а один из пунктов находится на левом берегу р. Урал на водо- разделе рек Уртабуртя и Буртя. Популяции модельных видов обследованы на террито- рии 90 памятников природы, Национального парка «Самарская Лука», Жигулевского и Оренбургского государственных заповедни- ков. Кроме того, исследованиями охвачены некоторые интересные природные объекты, к настоящему времени не имеющие статус особо охраняемых природных территорий [5, 7, 9, 41-45, 48]. При проведении ценопопуляционных исследований были использованы термино- логия и основные методы, предложенные Т. А. Работновым [53], А. А. Урановым [54], Е. Л. Любарским [55], Ю. А. Злобиным [56], Л. А. Жуковой [57] и др. Изучение расти- тельных сообществ проводилось по методи- кам, разработанным ботаниками отечествен- ной фитоценологической школы [58]. Результаты и их обсуждение Оценка состояния популяций растений и определение динамических тенденций возможна с использованием предваритель- ного описания стадий большого жизненного цикла модельных видов [42, 59-62]. Первым этапом нашего исследования - выявление состояний онтогенеза копеечников и остро- лодочников. В большом жизненном цикле избранных видов отмечено 10 онтогенетиче- ских состояний (семена, проростки, юве- нильное, имматурное, виргинильное; молодое, зрелое и старое генеративные; субсе- нильное и сенильное). Продолжительность полного онтогенеза видов определялась как сумма длительности всех состояний, про- шедших особями. Для Hedysarum grandiflo- rum она составляет 10-38, для H. razoumovi- anum - 12-55 и для H. gmelinii - 11-46 и бо- лее лет. Длительность онтогенетических со- стояний модельных видов остролодочников изучается в настоящее время, но уже можно сказать, что она может превышать 5-12 лет. Выделены основные пути онтогенеза видов - нормальный, ускоренный и замед- ленный, отмечены перерывы в развитии, омоложение и квазисенильность. Большин- ство особей H. grandiflorum развиваются в нормальном и ускоренном, H. razoumovi- anum и H. gmelinii - в нормальном и замед- ленном темпе. Течение онтогенеза замедля- ется при большой плотности растений. Ус- тановлено, что вторичный покой не наступа- ет на ранних стадиях развития, он возможен только после достижения особями вирги- нильного состояния. Переход имматурных растений сразу в зрелые генеративные, ми- нуя виргинильное состояние, не наблюдался. Субсенильные особи никогда не «омолажи- ваются» до молодой и зрелой онтогенетиче- ских стадий, а лишь способны на короткое время переходить в зрелое генеративное или в подобное виргинильному состояния [42]. На настоящем этапе можно констати- ровать факт несомненного сходства в про- хождении особями остролодочников онтоге- нетических стадий и поливариантности он- тогенеза с копеечниками [63]. Базовыми для изученных видов явля- ются онтогенетические спектры ценопопу- ляций с максимумом на зрелом генератив- ном состоянии. Это определяется длительно- стью состояния и накоплением генеративных особей в сообществах, обычно составляю- щих «ядро» популяции. Динамика численно- сти и пространственной структуры ценопо- пуляций определяется темпами онтогенеза, изменениями параметров семенной продук- тивности и элиминацией виргинильных осо- бей. Для оценки динамичности нами опреде- лялись амплитуда изменений численности, интенсивность отмирания, доля особей, из- менивших свое онтогенетическое состояние и амплитуда волн возобновления. Возобновление природных популяций осуществляется в большей степени за счет се- мян в возрасте до 1-2 лет. Несмотря на невысо- кие показатели реальной семенной продуктив- ности и средние показатели индексов восста- новления и замещения особей в популяциях, иногда виды занимают субдоминирующее по- ложение в фитоценозе [41]. Это больше свойст- венно видам рода Hedysarum, чем Oxytropis. Определение виталитетного состоя- ния особей проводили на основе анализа вы- соты экземпляров, количества побегов, числа цветоносов, диаметра каудекса, длины ли- стьев, размеров листочков, количества цвет- ков в соцветии и некоторых других призна- ков. После проведения статистической обра- ботки полученных данных было выделено три класса виталитета. Установлено, что в ценопопуляциях преобладают особи второго (среднего) уровня жизненности. Пространственная структура ценопо- пуляций характеризуется агрегированным типом размещения особей, со скоплениями виргинильных растений вокруг генератив- ных. Выделено три уровня агрегированно- сти; мелкие агрегации входят в состав более крупных, образуя центры скопления. Уда- лось выявить «всплески» и «провалы» числа особей в популяциях на единицу площади. Благоприятным следует считать нахождение на 1 м² 6-7 взрослых особей Hedysarum grandiflorum, 3-5 - для H. razoumovianum, 4- 5 - для H. gmelinii; у Oxytropis floribunda не более 10-12 экземпляров, у O. spicata - 6-7 и у O. hippolyti - 12-13 [42, 63]. В малочислен- ных популяциях размеры скоплений невели- ки по сравнению с расстоянием между этими скоплениями. В промежутках между агрега- циями зафиксированы единичные особи; в других случаях скопления расположены дис- кретно и отдельных особей между ними нет. Оптимальные местообитания копееч- ников и остролодочников характеризуются разреженным травостоем с проективным по- крытием почвы не более 10-35 %. В этом случае виды могут стабильно удерживать территорию, проявляя высокую конкурент- ную способность и виолентные черты. В уг- нетенных ценопопуляциях отмечен патиент- ный тип жизненной стратегии. Нами и ранее указывалось на несо- мненное сходство типа жизненной стратегии у копеечников и остролодочников. Все они обладают вторичным типом жизненной стра- тегии, а именно S-C-типом (конкурентоспо- собные стресс-толеранты) по системе эколо- го-ценотических стратегий (ЭЦС) Д. Грайма [64]. Несмотря на значительное их совпаде- ние, объясняемое онтогенетическими и мор- фологическими свойствами, в первую оче- редь особенностями жизненной формы, осо- би конкретных представителей в сходных условиях реагируют на вид и степень на- грузки по-разному. Проведенные нами ис- следования показали, что особи этих копееч- ников и остролодочников имеют несколько отличный диапазон выносливости (пластич- ности). Оценка реакции видов на воздейст- вие при выпасе, палах и механизированном сенокошении позволила составить экологи- ческие ряды, показывающие степень вынос- ливости (в порядке ее увеличения) в каждом конкретном случае. При палах ряд выглядит следующим образом: H. razoumovianum - O. spicata, O. hippolyti) - O. floribunda, H. grandiflorum - H. gmelinii. При степных пожарах наиболее уязвимым оказался копеечник Разумовского. По-видимому, это объясняется принадлеж- ностью его к полукустарничкам - при пожа- ре особи видов этой жизненной формы (а именно их каудекс и корень) подвержены большему разрушению, чем у стержнекорне- вых видов. При выпасе скота: O. floribunda - O. spicata, O. hippolyti - H. grandiflorum, H. gmelinii - H. razoumovianum. Наиболее уяз- вимым при выпасе считаем остролодочник яркоцветный. В связи с нежностью листьев и побегов он наиболее охотно поедается скотом. Кроме того, уничтожается растение почти це- ликом, а не только цветоносы, как у остроло- дочников колосистого и Ипполита, вследствие чего растения O. floribunda дольше отрастают. Копеечники менее подвержены стравливанию, они содержат в наземных органах ингибиторы протеиназ (трипсина). При механизированном сенокошении: H. razoumovianum - H. gmelinii, O. spicata, hippolyti) - H. grandiflorum, O. floribunda. Сенокошение наиболее редко отмечается из рассмотренных видов воздействия и в боль- шей степени на луговых степях. Ни один из представителей не способен к вегетативному размножению, естественного возобновления при многократном отчуждении цветоносов не происходит. Механическое воздействие со стороны сельскохозяйственной техники приводит также к разрушению каудекса. Заключение Проведенные ценопопуляционные исследования указывают на несомненную ред- кость модельных копеечников и остролодоч- ников во флоре бассейна Средней Волги и Приуралья. Дальнейшая работа позволит точ- нее определить статус их редкости при выяв- лении динамических тенденций развития це- нопопуляций, уточнить ареалы видов, устано- вить основные закономерности онтогенеза и стратегии жизни, а также оценить эффектив- ность природоохранной деятельности на ООПТ с участием модельных представителей.