MAIN RESULTS OF THE STUDY ONTOGENY AND STRUCTURE POPULATIONS OF MODEL SPECIES HEDYSARUM L. AND OXYTROPIS DC

Abstract

The paper presents the main results of the study of ontogeny, structure of populations, ecological features of model species Hedysarum L. and Oxytropis DC. At this stage, we can state that the undoubted similarity of species in the passage of the developmental stages of ontogeny polyvariance, life strategy implementation and response to anthropogenic pressure.

Full Text

Практикуемая во второй половине ХХ века политика освоения целинных и залеж- ных земель имела губительные последствия для естественной растительности средней по- лосы России - многие плакорные степи были распаханы. При этом необходимое внимание проблеме их сохранения и восстановления не уделялось ранее и почти не уделяется в на- стоящее время. Сохранившиеся до настояще- го времени на юго-востоке России, в том чис- ле в Самарской области, локальные степные участки в разной степени, а иногда катастро- фически, утратили свой первоначальный, ес- тественный облик. Основными видами ан- тропогенного воздействия на степные сооб- щества с раритетными видами флоры явля- ются выпас сельскохозяйственных животных, палы и в меньшей степени сенокошение. Вы- деляемые в качестве ключевых и эталонных природные объекты в том небольшом объеме не способны в полной мере осуществлять функции рефугиумов для биоты в условиях непрекращающейся хозяйственной эксплуа- тации фитоценозов. Сохранение биоразнооб- разия в степной зоне с каждым годом стано- вится все более острой проблемой, в связи с чем мониторинг природных комплексов в Самарской области осуществляется постоян- но различными исследователями [1-38]. © Ильина В. Н., 2015. Ильина Валентина Николаевна (5iva@mail.ru), доцент кафедры ботаники, общей биологии, экологии и биоэкологического образования Поволжской госу- дарственной социально-гуманитарной академии, 443090, Россия, Самара, ул. Антонова-Овсеенко, 26. Редкие представители местной фло- ры, быстро реагирующие на малейшие изме- нения условий окружающей среды, без со- мнения служат индикаторами при изучении растительного покрова в условиях возрас- тающего антропогенного пресса. Не только данные о структуре и динамике локальных популяций растений, полученные при еди- новременных обследованиях природных комплексов, но и сведения оригинальных многолетних наблюдений, четко сигнализи- руют о тенденциях изменения численности вида в регионе и фитоценотических характе- ристиках. Комплексный анализ различных качественных и количественных показателей особей модельных видов и их популяций ис- пользуется для решения задач охраны флоры и растительности. Учет основных популяци- онных и видовых характеристик избранных представителей, в том числе жизненных так- тик и стратегий при различных режимах хо- зяйственного использования местообитаний приобретает все большую актуальность в де- ле сохранения биоразнообразия [39, 40]. Объектами наших специальных мно- голетних исследований являются представи- тели сем. Бобовые (Fabaceae), в первую оче- редь родов Hedysarum L. и Oxytropis DC.: это копеечники крупноцветковый (H. grandiflo- rum Pall.), Разумовского (H. razoumovianum Fisch. еt Helm) и Гмелина (H. gmelinii Ledeb.), остролодочники яркоцветный (O. floribunda (Pall.) DC.), колосистый (O. spicata (Pall.) O. et B. Fedtsch.) и Ипполи- та (O. hippolyti Boriss.) [39-50]. Все они включены в список охраняемых растений Самарской [51] и сопредельных областей [52] и требуют пристального внимания. Условия и методы исследования Нами с 1998 года проводится мониторинг природных популяций копеечников и остролодочников в пределах администра- тивных границ Самарской, Оренбургской и Ульяновской областей. В Предволжье обсле- дованы коренные берега р. Волга и ее прито- ков от г. Ново-Ульяновск до с. Климовка и Самарская Лука, в Высоком Заволжье - бас- сейны рек Самара, Сока с Кондурчой, в Сыр- товом Заволжье - южная часть водосбора р. Самара и часть бассейна р. Большой Ир- гиз. На территории Оренбугского Приуралья охвачены некоторые локальные участки на водоразделах правых притоков р. Урал от р. Сакмара до р. Иртек, а один из пунктов находится на левом берегу р. Урал на водо- разделе рек Уртабуртя и Буртя. Популяции модельных видов обследованы на террито- рии 90 памятников природы, Национального парка «Самарская Лука», Жигулевского и Оренбургского государственных заповедни- ков. Кроме того, исследованиями охвачены некоторые интересные природные объекты, к настоящему времени не имеющие статус особо охраняемых природных территорий [5, 7, 9, 41-45, 48]. При проведении ценопопуляционных исследований были использованы термино- логия и основные методы, предложенные Т. А. Работновым [53], А. А. Урановым [54], Е. Л. Любарским [55], Ю. А. Злобиным [56], Л. А. Жуковой [57] и др. Изучение расти- тельных сообществ проводилось по методи- кам, разработанным ботаниками отечествен- ной фитоценологической школы [58]. Результаты и их обсуждение Оценка состояния популяций растений и определение динамических тенденций возможна с использованием предваритель- ного описания стадий большого жизненного цикла модельных видов [42, 59-62]. Первым этапом нашего исследования - выявление состояний онтогенеза копеечников и остро- лодочников. В большом жизненном цикле избранных видов отмечено 10 онтогенетиче- ских состояний (семена, проростки, юве- нильное, имматурное, виргинильное; молодое, зрелое и старое генеративные; субсе- нильное и сенильное). Продолжительность полного онтогенеза видов определялась как сумма длительности всех состояний, про- шедших особями. Для Hedysarum grandiflo- rum она составляет 10-38, для H. razoumovi- anum - 12-55 и для H. gmelinii - 11-46 и бо- лее лет. Длительность онтогенетических со- стояний модельных видов остролодочников изучается в настоящее время, но уже можно сказать, что она может превышать 5-12 лет. Выделены основные пути онтогенеза видов - нормальный, ускоренный и замед- ленный, отмечены перерывы в развитии, омоложение и квазисенильность. Большин- ство особей H. grandiflorum развиваются в нормальном и ускоренном, H. razoumovi- anum и H. gmelinii - в нормальном и замед- ленном темпе. Течение онтогенеза замедля- ется при большой плотности растений. Ус- тановлено, что вторичный покой не наступа- ет на ранних стадиях развития, он возможен только после достижения особями вирги- нильного состояния. Переход имматурных растений сразу в зрелые генеративные, ми- нуя виргинильное состояние, не наблюдался. Субсенильные особи никогда не «омолажи- ваются» до молодой и зрелой онтогенетиче- ских стадий, а лишь способны на короткое время переходить в зрелое генеративное или в подобное виргинильному состояния [42]. На настоящем этапе можно констати- ровать факт несомненного сходства в про- хождении особями остролодочников онтоге- нетических стадий и поливариантности он- тогенеза с копеечниками [63]. Базовыми для изученных видов явля- ются онтогенетические спектры ценопопу- ляций с максимумом на зрелом генератив- ном состоянии. Это определяется длительно- стью состояния и накоплением генеративных особей в сообществах, обычно составляю- щих «ядро» популяции. Динамика численно- сти и пространственной структуры ценопо- пуляций определяется темпами онтогенеза, изменениями параметров семенной продук- тивности и элиминацией виргинильных осо- бей. Для оценки динамичности нами опреде- лялись амплитуда изменений численности, интенсивность отмирания, доля особей, из- менивших свое онтогенетическое состояние и амплитуда волн возобновления. Возобновление природных популяций осуществляется в большей степени за счет се- мян в возрасте до 1-2 лет. Несмотря на невысо- кие показатели реальной семенной продуктив- ности и средние показатели индексов восста- новления и замещения особей в популяциях, иногда виды занимают субдоминирующее по- ложение в фитоценозе [41]. Это больше свойст- венно видам рода Hedysarum, чем Oxytropis. Определение виталитетного состоя- ния особей проводили на основе анализа вы- соты экземпляров, количества побегов, числа цветоносов, диаметра каудекса, длины ли- стьев, размеров листочков, количества цвет- ков в соцветии и некоторых других призна- ков. После проведения статистической обра- ботки полученных данных было выделено три класса виталитета. Установлено, что в ценопопуляциях преобладают особи второго (среднего) уровня жизненности. Пространственная структура ценопо- пуляций характеризуется агрегированным типом размещения особей, со скоплениями виргинильных растений вокруг генератив- ных. Выделено три уровня агрегированно- сти; мелкие агрегации входят в состав более крупных, образуя центры скопления. Уда- лось выявить «всплески» и «провалы» числа особей в популяциях на единицу площади. Благоприятным следует считать нахождение на 1 м² 6-7 взрослых особей Hedysarum grandiflorum, 3-5 - для H. razoumovianum, 4- 5 - для H. gmelinii; у Oxytropis floribunda не более 10-12 экземпляров, у O. spicata - 6-7 и у O. hippolyti - 12-13 [42, 63]. В малочислен- ных популяциях размеры скоплений невели- ки по сравнению с расстоянием между этими скоплениями. В промежутках между агрега- циями зафиксированы единичные особи; в других случаях скопления расположены дис- кретно и отдельных особей между ними нет. Оптимальные местообитания копееч- ников и остролодочников характеризуются разреженным травостоем с проективным по- крытием почвы не более 10-35 %. В этом случае виды могут стабильно удерживать территорию, проявляя высокую конкурент- ную способность и виолентные черты. В уг- нетенных ценопопуляциях отмечен патиент- ный тип жизненной стратегии. Нами и ранее указывалось на несо- мненное сходство типа жизненной стратегии у копеечников и остролодочников. Все они обладают вторичным типом жизненной стра- тегии, а именно S-C-типом (конкурентоспо- собные стресс-толеранты) по системе эколо- го-ценотических стратегий (ЭЦС) Д. Грайма [64]. Несмотря на значительное их совпаде- ние, объясняемое онтогенетическими и мор- фологическими свойствами, в первую оче- редь особенностями жизненной формы, осо- би конкретных представителей в сходных условиях реагируют на вид и степень на- грузки по-разному. Проведенные нами ис- следования показали, что особи этих копееч- ников и остролодочников имеют несколько отличный диапазон выносливости (пластич- ности). Оценка реакции видов на воздейст- вие при выпасе, палах и механизированном сенокошении позволила составить экологи- ческие ряды, показывающие степень вынос- ливости (в порядке ее увеличения) в каждом конкретном случае. При палах ряд выглядит следующим образом: H. razoumovianum - O. spicata, O. hippolyti) - O. floribunda, H. grandiflorum - H. gmelinii. При степных пожарах наиболее уязвимым оказался копеечник Разумовского. По-видимому, это объясняется принадлеж- ностью его к полукустарничкам - при пожа- ре особи видов этой жизненной формы (а именно их каудекс и корень) подвержены большему разрушению, чем у стержнекорне- вых видов. При выпасе скота: O. floribunda - O. spicata, O. hippolyti - H. grandiflorum, H. gmelinii - H. razoumovianum. Наиболее уяз- вимым при выпасе считаем остролодочник яркоцветный. В связи с нежностью листьев и побегов он наиболее охотно поедается скотом. Кроме того, уничтожается растение почти це- ликом, а не только цветоносы, как у остроло- дочников колосистого и Ипполита, вследствие чего растения O. floribunda дольше отрастают. Копеечники менее подвержены стравливанию, они содержат в наземных органах ингибиторы протеиназ (трипсина). При механизированном сенокошении: H. razoumovianum - H. gmelinii, O. spicata, hippolyti) - H. grandiflorum, O. floribunda. Сенокошение наиболее редко отмечается из рассмотренных видов воздействия и в боль- шей степени на луговых степях. Ни один из представителей не способен к вегетативному размножению, естественного возобновления при многократном отчуждении цветоносов не происходит. Механическое воздействие со стороны сельскохозяйственной техники приводит также к разрушению каудекса. Заключение Проведенные ценопопуляционные исследования указывают на несомненную ред- кость модельных копеечников и остролодоч- ников во флоре бассейна Средней Волги и Приуралья. Дальнейшая работа позволит точ- нее определить статус их редкости при выяв- лении динамических тенденций развития це- нопопуляций, уточнить ареалы видов, устано- вить основные закономерности онтогенеза и стратегии жизни, а также оценить эффектив- ность природоохранной деятельности на ООПТ с участием модельных представителей.