ИЗУЧЕНИЕ МЕЗОСТРУКТУРЫ ФОТОСИНТЕТИЧЕСКОГО АППАРАТА РАСТЕНИЙ РАЗНЫХ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ ГРУПП

Полный текст

Внешние экологические факторы ная поверхность клеток, или внутрилистовая окружающей среды постоянно действуют на поверхность, определяет мезофильное со- растительные организмы, которые отвечают противление диффузии СО2 к центрам кар- на это высокими адаптационными возмож- боксилирования и скорость фотосинтеза [2- ностями. Фотосинтетический аппарат обес- 4]. В связи с этим адаптивные изменения ме- печивает жизнедеятельность растений в раз- зофилла листа в действительности направле- нообразных экологических условиях. Засо- ны на оптимизацию проведения светового ление почв оказывает влияние на количе- потока и диффузии газов в тех или других ственные показатели ассимиляционной тка- экологических условиях. Изменения количе- ни [1]. ства, размеров и формы клеток мезофилла Мезофилл листа представляет собой представляют собой конкретные пути созда- сложную систему, образованную тканями ния оптимальной структуры мезофилла ли- (палисадные и губчатые клетки), определён- ста в разнообразных экологических условиях ным образом заполняющими объём листа. [5]. Листовая архитектоника, определяемая ко- Способность растений выживать и личеством клеток в единице площади листа, осуществлять полный цикл своего развития их размерами и формой, образует оптималь- при неблагоприятных концентрациях солей ную структуру для прохождения света и принято называть солеустойчивостью. Соле- диффузии углекислого газа из внутрилисто- устойчивые растения объединяют в группу вого пространства в хлоропласты. Суммар- галофитов, для которых предельные концен- трации содержания солей в среде колеблют- © Ахмадуллина Э. Б., Варыгина О. К., Зубова С. Н., ся в очень широких пределах - от 10 до Константинова Д. А., 2017. 300 г/л. Основная масса поглощённых расте- Ахмадуллина Эльвина Булатовна нием солей аккумулируется в надземных ор- (elvina.axmadullina.97@mail.ru), ганах, причём в листьях заметно больше, чем студент IV курса биологического факультета; в стеблях [6]. Варыгина Ольга Константинова (okvarigina@mail.ru), Ксерофиты - растения засушливых ме- студент IV курса биологического факультета; стообитаний, которые в высокой степени об- Зубова Светлана Николаевна ладают способностью к приспособлению в (svetlana.zubova2010@yandex.ru), процессе онтогенеза к перерывам в водо- аспирант II курса кафедры биохимии, снабжении. Приспособление к засушливому биотехнологии и биоинженерии; Константинова Дарья Алексеевна и часто жаркому климату шло разными пу- (Dari-nka@yandex.ru), тями и привело к появлению различных студент IV курса биологического факультета морфолого-анатомических особенностей Самарского университета, (ксероморфизм) и физиологических меха- 443086, Россия, г. Самара, Московское шоссе, 34. 10 Биология низмов, способствующих выживанию в образующий густые дерновники. Стволики условиях дефицита воды [7]. довольно толстые, сильно одревесневшие, Многие авторы [8] утверждают, что законченные плодущим побегом. Стебель изменение мезоструктуры рассматривается ползучий, цветоносные ветви прямостоячие. как проявление регуляции фотосинтеза на Листья супротивные, короткочерешковые, морфогенетическом уровне, обеспечиваю- продолговато-эллиптические, точечно-желе- щее оптимизацию и адаптацию фотосинте- зистые. Тимьян эльтонский - многолетний тического аппарата при разных экологиче- полукустарничек. Побеги, особенно в ниж- ских режимах. Показано, что структура ас- ней части, сильно одревесневшие. Стебель симиляционного аппарата изменяется в за- ползучий, цветоносные ветви прямостоячие. висимости от экологических факторов и Листья супротивно расположенные, корот- температурных условий. кочерешковые, почти сидячие, продолгова- тые, узкие, точечно-железистые [12]. Объекты и методы исследования Сбор растений происходил на террито- В качестве объектов исследования вы- рии Волгоградской области вблизи озера браны растения разных экологических Эльтон в июне 2016 г., в первой половине групп: галофиты - Солерос солончаковый дня. Параметры мезоструктуры фотосинте- (Salicornia perennans), Сарсазан шишкова- тического аппарата определяли согласно ме- тый (Halocnеmum strobilаceum), Полынь та- тодике мезоструктурного анализа А. Т. Мок- врическая (Artemisia taurica) и Полынь сан- роносова [13]. Материалом служили высечки тонинная (Artemisia santonica); ксерофиты - из листьев растений известной площади. Для Тимьян Дубянского (Thymus dubjanski) и Ти- подсчёта клеток готовили мацерат, исполь- мьян эльтонский (Thymus eltonicus). зуя 20 %-й раствор KOH при нагревании над Солерос европейский - это сочное, спиртовкой. Затем проводили дифференци- суккулентное растение, чешуевидные листья рованный подсчёт клеток палисадной и губ- которого срослись со стеблем. Функцию фо- чатой паренхимы в 225 квадратах камеры тосинтеза выполняет вся зелёная поверх- Горяева с 20-кратной повторностью. Для ность побегов. В соответствии с этой функ- подсчёта количества хлоропластов в клетке цией стебель имеет строение, напоминающее готовили мацерат, используя 1 н раствор световой лист: тонкий эпидермис с устьица- HCl. Число хлоропластов в клетках опреде- ми, двухслойная палисадная паренхима, ляли на давленных препаратах отдельно для крупноклеточная внутренняя паренхима с клеток палисадной и губчатой ткани с 20- большим содержанием воды, в центре - цен- кратной повторностью. тральный проводящий пучок [7]. Сарсазан Произведены подсчёты таких показате- шишковатый - сильноветвистый полуку- лей как: общее число клеток и хлоропластов, старник с раскинутыми деревянистыми вет- их ширина (мкм), длина (мкм), площадь вями и сочными членистыми однолетними (мкм²), периметр (мкм). Число повторностей веточками. Листья неразвиты, вместо них в определяемых показателей брали в соответ- узлах супротивные чешуйки. Цветковые ко- ствии с требованиями методики, в этом слу- лоски цилиндрические, плотные, членистые чае стандартная ошибка не превышает 5 % [9]. Полынь таврическая - представляет со- [13]. Используя формулы той же методики бой полукустарник. Всё растение беловатое [13], на основании средних значений были или серовойлочное от обилия покрывающих рассчитаны следующие показатели: количе- волосков. Листья дважды- и триждыпери- ство клеток и хлоропластов в единице пло- 2 сторассечённые, летом обычно отмирающие щади листа (тысячи в см ); КОХ - объём [10]. Полынь сантонинная относится к груп- клетки, соответствующий одному хлоропла- 3 пе стержнекорневых прямостоячих корнеот- сту (мкм ); индексы поверхностей наружных прысковых полукустарничков с базисимпо- мембран клеток (ИМК) и хлоропластов диальным возобновлением и моно-, дицик- (ИМХ). лическими ортотропными удлинёнными мо- Вычисления производились при помо- нокарпическими побегами [11]. Тимьян Ду- щи модулей JMicroVision и Excel для Win- бянского - многолетний полукустарничек, dows. Вестник молодых учёных и специалистов Самарского университета. 2017. № 2 (11) 11 Результаты и их обсуждение perennans, так и у Halocnеmum strobi- Отличительной чертой мезоструктуры фо- lаceum. В клетках палисадного мезофилла тосинтетического аппарата Salicornia perennans Halocnеmum strobilаceum хлоропластов является существенно более низкое количество больше в 1,5 раза, чем в клетках губчатого клеток мезофилла в единице площади листа - мезофилла. Эти различия небольшие, что 2 116 тыс. на см по сравнению с Halocnеmum свидетельствует о близкой фотосинтетиче- strobilаceum. Суммарное количество клеток в ской активности двух типов мезофилла единице площади листа у Halocnеmum (табл. 1). strobilаceum выше, что, по-видимому, объясняет- Из данных, приведённых в таблице 1, ся более плотным сложением мезофилла листа, мы видим, что в губчатых тканях исследуе- чем у Salicornia perennans. мых растений значения КОХ выше, чем в Клетки палисадного мезофилла со- палисадной, что свидетельствует о её водо- держат больше хлоропластов, чем клетки запасающей функции, вызванной засолением губчатого мезофилла как у Salicornia субстрата. Таблица 1 Параметры мезоструктуры галофитов Вид растения Halocnеmum Salicornia Artemisia Artemisia strobilаceum perennans santonica taurica Клет- Клет- Клет- Клет- Клет- Клет- Клет- Клет- Показатель ки ки ки ки ки ки ки ки пали- пали- пали- пали- губ- губ- губ- губ- сад- сад- сад- сад- чатой чатой чатой чатой ной ной ной ной ткани ткани ткани ткани ткани ткани ткани ткани Площадь поверхности 2,74 1,1 7,81 3,21 0,93 0,6 0,88 0,92 2 клетки, тыс. мкм Число клеток в единице площади 997,6 263,5 81,3 34,7 928 1018 466,1 502,2 2 листа, тыс. см Число хлоропластов 42,85 29,25 165 66 41 31 34,1 47,1 в клетке, шт Число хлоропластов в единице площади 42,7 7,7 21,7 13,4 38,0 31,6 15,9 23,7 2 листа, млн. см Площадь поверхности 14,2 21,7 7,1 8,3 2 хлоропласта, мкм Индекс мембран 27,3 2,9 6,3 1,1 8,6 6,1 4,1 4,6 2 2 клеток, см /см Индекс мембран 6,1 1,1 2,9 0,5 1,5 65,9 0,8 38,7 2 2 хлоропластов, см /см Объём клетки, соот- ветствующий одному 228,5 111,5 306,5 249,4 48,8 41,9 56,0 55,6 3 хлоропласту, мкм 12 Биология Таблица 2 Показатели мезоструктуры ксерофитов Вид Thymus Thymus dubjanskyi eltonicus Клет- Клет- Клет- Клет- Показатель ки па- ки ки па- ки ли- губча- ли- губча- садной той садной той ткани ткани ткани ткани Площадь поверхности клетки, 2 1,67 1,12 1,2 1,62 тыс. мкм Число клеток в единице площади 2 782,9 396,6 592,8 247,4 листа, тыс. см Число хлоропластов в клетке, шт. 36 38 35 36 Число хлоропластов в единице 2 28,2 15,1 20,2 9,2 площади листа, млн. см Площадь поверхности хлоропласта, 2 50,8 16,4 мкм 2 2 Индекс мембран клеток, см /см 13,1 4,4 9,6 3 Индекс мембран хлоропластов, 2 2 14,3 7,7 3,3 1,5 см /см Объём клетки, соответствующий 3 133,3 92,1 138,2 103,2 одному хлоропласту, мкм Показатель ИМК имеет важное функ- детельствует о том, что в ткани листа преоб- циональное значение, поскольку характери- ладает губчатый мезофилл, который участ- зует развитие наружных мембран клеток. вует в диффузии CO2. Так как у данного вида Сравнительный анализ показал, что показа- высокий показатель ИМХ, это утверждение тель ИМК Halocnеmum strobilаceum в 2-5 раз можно считать достоверным. больше, чем у Salicornia perennans. Это объ- Проанализировав величину КОХ, мож- ясняется тем, что у Salicornia perennans низ- но сделать вывод, что у A. taurica размеры кая концентрация числа клеток и хлоропла- вакуолей немного больше, чем у A. santonica. стов в единице площади листа. Это доказывается тем, что показатель пло- ИМК и ИМХ тесно взаимосвязаны и щади поверхности хлоропластов у A. taurica положительно коррелируют между собой. выше. Изменение величины КОХ приводит к При сравнении значений показатель ИМХ у изменению оптических свойств листа. Ана- Salicornia perennans примерно вдвое меньше, лиз ИМК показал, что у A. taurica намного чем у Halocnеmum strobilаceum, что позволя- выше размеры внутренней ассимиляцонной ет предположить у этого вида большее ме- поверхности листа, чем у A. santonica. зофильное сопротивление диффузии угле- Анализ ИМХ показал, что у A. taurica кислоты и меньшие скорости фотосинтеза в скорость трансмембранного переноса CO2 не расчёте на единицу поверхности листа. Низ- на много, но отличается от второго вида по- кие значения этих показателей могут огра- лыни. Это может быть связано с тем, что вто- ничивать скорость газообмена растений. рой вид полыни произрастал в менее благо- Проведя анализ опытных растений ро- приятных условиях и, следовательно, скорость да Artemisia, можно заметить, что количе- фотосинтеза у второго растения была ниже. ство хлоропластов и площадь поверхности Исследования ксерофитов (табл. 2) по- хлоропластов высокое у A. taurica. Это сви- казали, что изученные виды (Thymus dubjan- Вестник молодых учёных и специалистов Самарского университета. 2017. № 2 (11) 13 skyi, T. eltonicus) хорошо адаптированы к Для ксерофитов характерно увеличение экологическим условиям, поэтому растения числа клеток и хлоропластов в 1 см² листа, имеют разные структурно-функциональные вследствие чего возрастает площадь внутри- механизмы адаптации. листовой ассимиляционной поверхности, ко- На параметры хлоропластов влияют торая, в свою очередь, также увеличивает абиотические факторы, связанные с местом фотосинтетические способности ассимиля- произрастания ксерофита. Можно предполо- ционного аппарата. жить, что более высокая температура воздуха Таким образом, засоление почвы, вы- и минимальное количество осадков сказывает- сокие температуры воздуха оказывают нега- ся на фотосинтетическом аппарате T. dubjan- тивное влияние на структуру фотосинтети- skyi, T. eltonicus. У вида T. dubjanskyi площадь ческого аппарата растений, вызывая солевой поверхности хлоропласта в 3 раза превосходит стресс, который, в свою очередь, способ- параметры T. eltonicus, по нашему мнению, это ствует развитию окислительного стресса. способствует увеличению ассимиляционной Эти процессы позволяют растениям развить площади листьев (табл. 2). адаптационные механизмы к неблагоприят- Из таблицы 2 видно, что высокие зна- ным условиям среды. 3 чения КОХ (T. dubjanskyi - 92,1-133,3 мкм ; 3 T. eltonicus - 103,2-138,2 мкм ) вызваны Литература большим количеством хлоропластов у кле-

Об авторах

Эльвина Булатовна Ахмадуллина

Самарский университет

Email: elvina.axmadullina.97@mail.ru
443086, Россия, г. Самара, Московское шоссе, 34

Ольга Константиновна Варыгина

Самарский университет

Email: okvarigina@mail.ru
443086, Россия, г. Самара, Московское шоссе, 34

Светлана Николаевна Зубова

Самарский университет

Email: svetlana.zubova2010@yandex.ru
443086, Россия, г. Самара, Московское шоссе, 34

Дарья Алексеевна Константинова

Самарский университет

Email: Dari-nka@yandex.ru
443086, Россия, г. Самара, Московское шоссе, 34

Список литературы

Дополнительные файлы