РОЛЬ ЯДЕР МИНДАЛЕВИДНОГО КОМПЛЕКСА В РЕГУЛЯЦИИ ДЕЯ- ТЕЛЬНОСТИ СЕРДЕЧНО-СОСУДИСТОЙ СИСТЕМЫ НА ФОНЕ РАЗ- ВИТИЯ СТРЕСС-РЕАКЦИИ У КРЫС


Цитировать

Полный текст

Аннотация

Центральная амигдала модулирует симпатические влияния на сердечно-сосудистую систему. При её коагуляции у крыс снижаются значения систолического, диастолического и среднего артериального давления в покое и на фоне развития стресс-реакции. Из измерённых показателей работы сердца центральная миндалина наиболее заметно влияет на ударный объём. Этот показатель у животных с разрушенным центральным ядром значительно снижен (в сравнении с крысами с разрушенной передней группой ядер и с животными контрольной группы). Наблюдаемые изменения ударного объёма происходят при отсутствии сдвигов таких показателей, как частота сердечных сокращений и минутный объём кровообращения, что может объясняться падением тонуса сосудов и, соответственно, уменьшением венозного возврата.

Полный текст

Широко известно, что миндалевидный деятельность сердечно-сосудистой системы комплекс (МК), являясь частью лимбиче- при-водят к неоднозначным результатам. Ис- ской системы, представляет собой важней- следователи Iwata [4] и Ruei-Jen Chiou [5] ука- шую эмоциогенную структуру головного зывают на то, что ответы сердечно-сосуди- мозга. Участвуя в формировании эмоций и стой системы, вызванные стимуляцией МК, мотивационно-поведенческих реакций, МК изменялись в зависимости от применяе-мого неизбежно должен принимать участие в их наркотического вещества. вегетативных проявлениях. Например, дока- В нашей работе мы исследовали роль зано, что в развитии гипертонии, вызванной ядер МК в регуляции деятельности сердечно- длительным эмоциональным стрессом, не сосудистой системы крыс в бодрствующем последнюю роль играет центральное ядро состоянии при помощи прибора неинвазив- МК [1]. Центральное ядро имеет проекции в ного измерения CODA monitor. ядра гипоталамуса и структуры ростраль- ного вентролатерального продолговатого Условия и методы исследования мозга [1; 2]. Данные связи МК дают нам ос- Эксперимент проводился на 12-ти бес- нование полагать, что амигдала принимает породных самцах крыс, массой от 300 до участие в регуляции таких процессов, как 500 г. Крысы были поделены на 2 группы: де- дыхание, тонус сосудов, сердечный ритм и вять особей в экспериментальной и три - в других [3; 4]. контрольной группе. Перед экспериментом Однако попытки исследовать влияние животных приучали к фиксатору прибора стимуляции или разрушения ядер МК на CODA monitor. © Маркин В. А., Бакулина Е. И., Романова И. Д., Зайнулин Р. А., 2019. Маркин Владислав Андреевич (vlad.markin2@gmail.com), магистрант биологического факультета; Бакулина Екатерина Ивановна (bakulinae@inbox.ru), студент IV курса биологического факультета; Романова Ирина Дмитриевна (romanova_id@mail.ru), доцент кафедры физиологии человека и животных; Зайнулин Руслан Анасович (zajnulin63@inbox.ru), доцент кафедры физиологии человека и животных Самарского университета, 443086, Россия, г. Самара, Московское шоссе, 34. 40 Биология Разрушение ядер амигдалы проводили у рушенным передним ядром через 3 часа экс- наркотизированных нембуталом (80 мг/кг) позиции вещества изменения работы сердца животных. Согласно стерекотасическому ат- нарастали. У животных, подвергнутых цен- ласу мозга крысы Paxinos G., Watson C. H. тральной амигдалэктомии, реакция сердечно- (1998) трём крысам провели электрокоагуля- сосудистой системы на стресс выражена цию переднего ядра МК, ещё шести живот- крайне слабо. ным разрушили центральное ядро. У трёх Показатели работы сердца у крыс кон- крыс из контрольной группы электрокоагуля- трольной группы на фоне гидрокортизона ме- ция не проводилась. нялись в течение полутора часов, а затем вос- Измерение параметров кровеносной си- станавливались. стемы проводилось до и на фоне моделирова- Так, минутный объём кровотока у ния стресс-реакции. Стресс-реакция модели- крыс с разрушенным передним ядром в ис- ровалась с помощью инъекций гидрокорти- ходном состоянии был равен 0,8 л/мин, через зона (1 мг/100г) внутрибрюшинно. полтора часа увеличивался до отметки в 1,2 Крыс помещали в фиксатор прибора для л/мин (37 % от исходного уровня), а к трём неинвазивного измерения кровяного давле- часам наблюдения - 1,5 л/мин, в то время как ния CODA monitor. Фиксатор помещался на у крыс контрольной группы этот показатель термопад, температура которого была вы- возрастал от отметки в 1,1 л/мин до 1,5 л/мин ставлена на 37,5 °С. Измерения проводились к полутора часам, что составляет также 37 % до инъекции, через 1,5 и через 3 часа после от начальных значений, а затем начинал вос- инъекции. Измерялись такие параметры, как станавливаться и к трём часам опускался до систолическое и диастолическое давление, 1,3 л/мин. У крыс с разрушен-ным централь- частота сердечных сокращений (ЧСС) и ми- ным ядром значимых измене-ний в МОК вы- нутный объём кровообращения (МОК). Полу- явлено не было, однако через полтора и через ченные данные фиксировались, а затем про- три часа этот параметр у них составлял около водилась их статистическая обработка. Инте- 0,6 л/мин, что значительно ниже, чем у жи- гральные параметры деятельности кро-венос- вотных из двух других групп (рис. 1). ной системы, такие как ударный объём, пуль- Ударный объём у животных с разру- совое давление, средние артериальное давле- шенной передней миндалиной вырос от ние и работа сердца рассчитывались в про- 0,0012 мл до 0,0018 мл через полтора часа грамме Microsoft Excel по формулам: (51 %) и до 0,0027 мл к третьему часу наблю- 1. ПД = СД - ДД; дений (126 %). У крыс контрольной группы 2. (Ср.АД. = ДД×2 + СД) / 3; этот показатель возрастал от начальных зна- 3. УО = МОК / ЧСС, чений в 0,0018 мл до 0,0022 мл к полутора где ПД - пульсовое давление; часам, что составляет 21 %, а к третьему часу СД - систолическое давление; показатель опускается до 0,0017 мл. У крыс ДД - диастолическое давление; с удалённым центральным ядром не наблю- Ср.АД - среднее артериальное давление; далось значительных изменений за 3 часа УО - ударный объём; протекания эксперимента, но наблюдается МОК - минутный объём кровообращения; значимая разница между исходными показа- ЧСС - частота сердечных сокращений [6]. ниями УО у животных этой и контрольной групп (0,0013 мл и 0,0018 мл соответ- Результаты и их обсуждение ственно). Че-рез полтора часа значение УО у Проанализировав полученные данные, крыс этой группы составляет в среднем удалось установить различия в показателях 0,00086 мл, что заметно меньше, чем у жи- сердечно-сосудистой системы и их динамики вотных из двух других групп, а через 3 часа - при развитии стресс-реакции у крыс кон- 0,00079 мл, и тут тоже наблюдается значи- трольной и экспериментальных групп. мое отставание (рис. 2). Моделирование стресс-реакции у крыс Частота сердечных сокращений во с удалённым передним ядром миндалины, всех трёх группах на фоне стресса значимо не центральным ядром и у крыс из контрольной изменялась. группы протекало по-разному. У крыс с раз- Вестник молодых учёных и специалистов Самарского университета. 2019. № 2 (15) 41 Примечание: К - контроль; ПЯ - группа крыс с разрушенным передним ядром; ЦЯ - группа крыс с разрушенным центральным ядром; * - статистически значимые различия между группами p < 0,05. Рис. 1. Изменения минутного объёма кровотока крыс на фоне развития стресс-реакции Примечание: К - контроль; ПЯ - группа крыс с разрушенным передним ядром; ЦЯ - группа крыс с разрушенным центральным ядром; * - статистически значимые различия между группами p < 0,05. Рис. 2. Изменения ударного объёма сердца крыс на фоне развития стресс-реакции 42 Биология у крыс разру- Тем не менее, в исходном состоянии Систолическое давление с наблюдается существенная разница между шенной центральной амигдалой всегда ниже, ЧСС животных с разрушенным центральным чем у крыс двух других групп: через 1,5 часа ядром (369,3 уд/мин), разрушенным передним (с разрушенным центральным ядром - ядром (340,2 уд/мин) и крыс из контрольной 111,3 мм. рт. ст., с разрушенным передним группы (331,6 уд/мин). Через полтора часа за- ядром - 125,7 мм. рт. ст., в контроле - метна разница данного показателя между 134,8 мм. рт. ст.) и через три часа тоже самое крысами с разрушенной центральной минда- (с разрушенным центральным ядром - линой (364,8 уд/мин) и передней миндалиной 100,4 мм. рт. ст., с разрушенным передним (339,8 уд/мин) (рис. 3). ядром - 131,1 мм. рт. ст., в контроле - В исходном состоянии систолическое 136,1 мм. рт. ст.) (рис. 4). давление у крыс с разрушенным централь- В исходном состоянии диастолическое ным ядром составляет 98,4 мм. рт.ст., что зна- давление у крыс с разрушенным централь- чительно меньше, чем у крыс с удалённым пе- ным ядром составляет 62 мм. рт. ст., что зна- редним ядром (126,4 мм.рт.ст) и у животных чительно меньше, чем у крыс с удалённым пе- контрольной группы (127,4 мм.рт.ст.). редним ядром (81,5 мм. рт. ст.) и у животных Внутригрупповые изменения на фоне контрольной группы (92,5 мм. рт. ст.). введения гидрокортизона ярко выражены После инъекции гидрокортизона диа- только у группы крыс с разрушенным цен- столическое давление выросло до тральным ядром. Систолическое давление у 87,5 мм.рт.ст. у крыс с разрушенной передней этих крыс выросло до 111,3 мм.рт.ст. через миндалиной (на 7 % ) и до 101,1 мм. рт. ст. у полтора часа эксперимента, что на 13 % выше крыс контрольной группы (на 9 %) к третьему исходных значений в 98,4 мм.рт.ст. К треть- часу наблюдения. Однако у животных с раз- ему часу развития стресс-реакции давление рушенным передним ядром оно оставалось чем у контрольных животных на опустилось на 9,8 % и составило ниже, протя- 100,4 мм.рт.ст. жении всего времени наблюдения. Примечание: К - контроль; ПЯ - группа крыс с разрушенным передним ядром; ЦЯ - группа крыс с разрушенным центральным ядром; * - статистически значимые различия между группами p < 0,05. Рис. 3. Частота сердечных сокращений крыс на фоне развития стресс-реакции Вестник молодых учёных и специалистов Самарского университета. 2019. № 2 (15) 43 Примечание: К - контроль; ПЯ - группа крыс с разрушенным передним ядром; ЦЯ - группа крыс с разрушенным центральным ядром; * - статистически значимые различия между группами p < 0,05. Рис. 4. Систолическое давление у крыс на фоне развития стресс-реакции У животных с разрушенным централь- разрушенной центральной миндалиной изме- ным ядром мы наблюдали статистически значи- нилось незначительно. У крыс с разрушен- мые изменения на протяжении всех 3 часов экс- ным передним ядром оно упало с 44,9 мм. рт. перимента. Через полтора часа после инъекции ст. до 40,2 мм. рт. ст. к полутора часам экспо- гидрокортизона диастолическое давление у крыс зиции (на 11 %), но было выше, чем у живот- этой группы поднялось на 13,6 % и составило ных контрольной группы. Есть статистически 69,8 мм. рт. ст. К третьему часу давление начало значимая разница между средним значением приходить в норму и составило 61,5 мм. рт. ст. ПД у крыс с разрушенным центральным яд- (на 0,8 % ниже исходного значения). ром (36,4 мм. рт. ст.) и крыс с разрушенным Диастолическое давление у крыс с уда- передним ядром (44,9 мм. рт. ст.) до введения лённым центральным ядром значительно гидрокортизона (рис. 6). ниже, чем у крыс двух других групп на про- В исходном состоянии среднее арте- тяжении всего времени эксперимента: через риальное давление у крыс с разрушенным 1,5 часа после начала моделирования стресс- центральным ядром составляет 74,1 мм. рт. реакции: с разрушенным центральным яд- ст., что значительно меньше, чем у крыс с ром - 69,8 мм. рт. ст., с разрушенным перед- удалённым передним ядром (96,5 мм. рт. ст.) ним ядром - 82,5 мм. рт. ст., в контроле - и у животных контрольной группы 98 мм. рт. ст.; через 3 часа после инъекции (104,1 мм. рт. ст.) гидрокортизона: с разрушенным централь- После введения стрессирующего веще- ным ядром - 61,5 мм. рт. ст., с разрушенным ства давление у животных с удалённым пе- передним ядром - 87,5 мм. рт. ст., в кон- редним ядром значимо не изменилось. троле - 101,1 мм. рт. ст. (рис. 5). У крыс контрольной группы среднее давле- Пульсовое давление на фоне стресса у ние выросло на 8,3 % к третьему часу и до- крыс контрольной группы и у крыс с стигло средней отметки в 112,7 мм. рт. ст. 44 Биология Примечание: К - контроль; ПЯ - группа крыс с разрушенным передним ядром; ЦЯ - группа крыс с разрушенным центральным ядром; * - статистически значимые различия между группами p < 0,05. Рис. 5. Диастолическое давление у крыс на фоне развития стресс-реакции Примечание: К - контроль; ПЯ - группа крыс с разрушенным передним ядром; ЦЯ - группа крыс с разрушенным центральным ядром; * - статистически значимые различия между группами p < 0,05. Рис. 6. Пульсовое давление у крыс на фоне развития стресс-реакции Вестник молодых учёных и специалистов Самарского университета. 2019. № 2 (15) 45 вовлечено в ги- У крыс с разрушенным центральным переднее регуляцию развития ядром присутствуют статистически значи - пертонии на фоне стресса. мые изменения среднего артериального Так, мы наблюдаем, что показатели си- давления на протяжении трёх часов экспе - столического, диастолического и среднего римента. Через полтора часа после инъек - артериального давления у крыс с разрушен- ции гидрокортизона среднее давление у ным центральным ядром заметно ниже, чем у крыс этой группы поднялось на 12,8 % и крыс двух других групп на протяжении всех составило 83,6 мм. рт. ст. К третьему часу трёх часов развития стресс-реакции (рис. 4, 5, среднее давление составило 74,5 мм. рт. 7). Мы предполагаем, что такая реакция свя- ст., что на 0,5 % выше исходного значе - зана с тем, что центральная амигдала модули- ния. рует симпатические влияния на сердечно-со- Значения среднего давления у живот- судистую систему. Значимых изменений в ных с разрушенной центральной миндалиной показателях пульсового давления у крыс, заметно ниже, чем у крыс двух других групп подвергнутых центральной амигдалэктомии, на протяжении всех трёх часов: через 1,5 замечено практически не было, что позволяет часа: с разрушенным центральным ядром - предположить, что на сосудистый тонус цен- 83,6 мм. рт. ст., с разрушенным передним яд- тральная амигдала влияет в меньшей степени ром - 98,9 мм. рт. ст., в контроле - 110,3 мм. (но, скорее всего, тоже влияет, как мы пока- рт. ст.; через 3 часа: 74, 5 мм. рт. ст., 102 мм. жем ниже) (рис. 6). рт. ст. и 112,7 мм. рт. ст. соответственно Jin-Sheng Wu с соавторами [1] пишут, (рис. 7). что центральное ядро МК имеет широкие связи с такими структурами, как вентромеди- Заключение альное (NVM), дорсомедиальное (NDM) и Результаты исследования показали, что паравентрикулярное ядра (NPV) гипотала- центральное ядро МК намного сильнее, чем муса. Примечание: К - контроль; ПЯ - группа крыс с разрушенным передним ядром; ЦЯ - группа крыс с разрушенным центральным ядром; * - статистически значимые различия между группами p < 0,05. Рис. 7. Среднее артериальное давление у крыс на фоне развития стресс-реакции 46 Биология холинергическим парасимпатиче- Паравентрикулярное ядро, в свою оче- проекции к редь, имеет проекции в ростральном вентро- ским нейронам, расположенным в дорсаль- латеральном продолговатом мозге (RVL). ном вагусном моторном ядре и ядре языко- Введение кортикотропин-рилизинг фактора глоточного нерва, а также к группе ингибиру- (CRF) и субстанции P (SP) в вышеперечис- ющих нейронов в каудальном вентролате- ленные образования вызывали повышение ральном мозговом веществе [13]. артериального давления у крыс [1]. Их иссле- Из измеренных показателей работы дования показали, что CRF- и SP-ергические сердца центральная миндалина наиболее за- проекции центрального ядра МК не только метно влияет лишь на ударный объём крови. возбуждают NPV, но также действуют кос- Этот показатель у животных с разру-шенным венно через латеральный и перифорникаль- центральным ядром намного ниже, чем у ный гипоталамус или же непосредственно че- крыс двух других групп. Наблюдаемые изме- рез синее пятно, парабра-хиальное ядро или нения ударного объёма происходят при от- околоводопроводное се-рое вещество (при сутствии изменений таких показателей, как возбуждении норадренер-гических нейронов ЧСС и МОК, что скорее всего объясняется па- этих структур могут акти-вироваться симпа- дением тонуса сосудов, и, соответственно, тоактивирующие нейроны вентролатераль- уменьшением венозного возврата. ного продолговатого мозга и индуцировать Резюмируя литературные, а также полу- прессорный ответ) [7, 8, 9]. ченные в ходе эксперимента данные, мы мо- Существует ещё одна прессорная си- жем предположить, что благодаря многочис- стема, состоящая из боковой перегородки, ха- ленным афферентам и эфферентам с различ- бенулы, синего пятна и рострального вентро- ными вегетативными центрами продолгова- латерального продолговатого мозга. В боко- того мозга, гипоталамуса, ретикулярной фор- вой перегородке есть CRF- и SP-ергические мации и других мозговых структур, централь- проекции центрального ядра МК, и оно, по ная миндалина, по всей видимости, оказывает данным Yao-Hua Li и Yun-Hui Ku, модули- активирующее влияние на сердечно-сосуди- рует действия этой системы [2]. стую систему у крыс посредством симпатиче- Двустороннее поражение центральной ских влияний. В меньшей степени наблюда- миндалины тормозило повышение кровяного ется модуляция центральной амигдалой сосу- давления во время развития стресса в работах дистого тонуса, которая может осуществ- T. M. Galeno с соавторами [10]. ляться торможением ингибирующих нейро- Кроме того, J. E. LeDoux с соавторами нов в вентролатеральном продолговатом предположили, что центральная амигдала мозге. опосредованно влияет на вегетативные кор- реляты условно-рефлекторных реакций стра- Литература ха [11]. Согласно этой гипотезе, условные 1. Corticotropin releasing factor and сердечно-сосудистые реакции могут быть substance P mediate the nucleus amygdaloideus нарушены путём разрушения областей, на ко- centralis-nucleus ventromedialis-nucleus dor- торые проецируется центральное ядро МК. somedialis pressor system / J.-S. Wu, Y.-H. Ku, [et // 1999. Vol. Центральное ядро МК даёт прямые L.-S. Li al.] Brain Research. 842. ГАМК-ергические проекции в ядро солитар- P. 392-398. ного тракта. Ядро одиночного пути находится 2. Li Y.-H., Ku Y.-H. Involvement of rat в продолговатом мозге и является основным lateral septum-acetylcholine pressor system in местом окончания афферентных волокон, central amygdaloid nucleus emotional pressor происходящих из различных внутренних ор- circuit // Neuroscience Letters. 2002. Vol. 323. ганов, включая артериальные барорецепторы P. 60-64. и хеморецепторы, находящиеся в кровенос- 3. Роль различных частей миндалевид- ных сосудах и сердце [12]. Таким образом, ного комплекса в регуляции активности ды- ядро одиночного пути является важнейшим хательных нейронов / Л. Б. Нерсесян, О. Г. Ба- местом интеграции различных висцеральных клаваджян, В. С. Еганова [и др.] // Рос. Фи- рефлексов, в том числе и барорецепторного зиол. журн. им. И. М. Сеченова. 1999. Т. 85. рефлекса. От ядра одиночного пути идут № 5. С. 654-662. Вестник молодых учёных и специалистов Самарского университета. 2019. № 2 (15) 47 4. Iwata J., Chida K., LeDoux J. E. amygdaloideus centralis // J. Beijing Med. Univ. Cardiovascular responses elicited by stimulation 1995. Vol. 27. P. 165-167. of neurons in the central amygdaloid nucleus in 9. Role of substance P in pressor response awake but not anesthetized rats resemble of central amygdaloid nucleus to glutamate // Lu conditioned emotional responses / Brain Res. Y.-C., Gu Y.-H.., Liang Y. [et al.] // Sheng Li 1987. Vol. 418. № 1. P. 3178-3182. Xue Bao. 1997. Vol. 49 (4). P. 419-426. 5. State-Dependent Amygdala Stimula- 10. Contribution of the amygdala to the tion-Induced Cardiovascular Effects in Rats / development of spontaneous hypertension / R.-J. Chiou, C.-C. Kuo, K.-C. Liang [et al.] // T. M. Galeno, G. W. Van Hoesen, W. Maixner Chinese Journal of Physiology. 2009. Vol. 52 [et al.] // Brain Res. 1982. Vol. 246. P. 1-6. (6). P. 432-440. 11. Phelps E. A., LeDoux J. E., Contribu- 6. Брин В. Б., Зонис Б. Я. Физиология си- tions of the amygdala to emotion processing: стемного кровообращения. Формулы и рас- from animal models to human behavior // чёты. Ростов-на-Дону: Изд-во Ростовского Neuron. 2005. Vol. 48. P. 175-187. университета, 1984. 88 с. 12. Loewy A. D. Central autonomic path- 7. Role of corticotropin releasing factor in ways // Central Regulation of Autonomic pressor response of central amygdaloid nucleus Functions. N.Y.: Oxford University Press, 1990. to glutamate / L.-S. Li, Y.-H. Ku, L. Tan, P. 88-103. Y.-C. Lu [et al.] // Chin. J. Appl. Physiol. 1998. 13. Saha S. Role of the central nucleus of the Vol. 14. P. 193-197. amygdala in the control of blood pressure: descend- 8. Liang Y., Ku Y.-H., Lu Y.-C. Nucleus ing pathways to medullary cardiovascular nuclei // paraventricularis and sympathetic nervous Clinical and Experimental Pharmacology and system mediate pressor response of nucleus Physiology. 2005. Vol. 32. P. 450-456.
×

Об авторах

Владислав Андреевич Маркин

Самарский университет

Email: vlad.markin2@gmail.com
Россия, г. Самара

Екатерина Ивановна Бакулина

Самарский университет

Email: bakulinae@inbox.ru
Россия, г. Самара

Ирина Дмитриевна Романова

Самарский университет

Email: romanova_id@mail.ru
Россия, г. Самара

Руслан Анасович Зайнулин

Самарский университет

Email: zajnulin63@inbox.ru
Россия, г. Самара

Список литературы

  1. Corticotropin releasing factor and substance P mediate the nucleus amygdaloideus centralis-nucleus ventromedialis-nucleus dorsomedialis pressor system / J.-S. Wu, Y.-H. Ku, L.-S. Li [et al.] // Brain Research. 1999. Vol. 842. P. 392-398.
  2. Li Y.-H., Ku Y.-H. Involvement of rat lateral septum-acetylcholine pressor system in central amygdaloid nucleus emotional pressor circuit // Neuroscience Letters. 2002. Vol. 323. P. 60-64.
  3. Роль различных частей миндалевидного комплекса в регуляции активности дыхательных нейронов / Л. Б. Нерсесян, О. Г. Баклаваджян, В. С. Еганова [и др.] // Рос. Физиол. журн. им. И. М. Сеченова. 1999. Т. 85. № 5. С. 654-662.
  4. Iwata J., Chida K., LeDoux J. E. Cardiovascular responses elicited by stimulation of neurons in the central amygdaloid nucleus in awake but not anesthetized rats resemble conditioned emotional responses / Brain Res. 1987. Vol. 418. № 1. P. 3178-3182.
  5. State-Dependent Amygdala Stimulation Induced Cardiovascular Effects in Rats / R.-J. Chiou, C.-C. Kuo, K.-C. Liang [et al.] // Chinese Journal of Physiology. 2009. Vol. 52 (6). P. 432-440.
  6. Брин В. Б., Зонис Б. Я. Физиология системного кровообращения. Формулы и расчёты. Ростов-на-Дону: Изд-во Ростовского университета, 1984. 88 с.
  7. Role of corticotropin releasing factor in pressor response of central amygdaloid nucleus to glutamate / L.-S. Li, Y.-H. Ku, L. Tan, Y.-C. Lu [et al.] // Chin. J. Appl. Physiol. 1998. Vol. 14. P. 193-197.
  8. Liang Y., Ku Y.-H., Lu Y.-C. Nucleus paraventricularis and sympathetic nervous system mediate pressor response of nucleus amygdaloideus centralis // J. Beijing Med. Univ. 1995. Vol. 27. P. 165-167.
  9. Role of substance P in pressor response of central amygdaloid nucleus to glutamate // Lu Y.-C., Gu Y.-H.., Liang Y. [et al.] // Sheng Li Xue Bao. 1997. Vol. 49 (4). P. 419-426.
  10. Contribution of the amygdala to the development of spontaneous hypertension / T. M. Galeno, G. W. Van Hoesen, W. Maixner [et al.] // Brain Res. 1982. Vol. 246. P. 1-6.
  11. Phelps E. A., LeDoux J. E., Contributions of the amygdala to emotion processing: from animal models to human behavior // Neuron. 2005. Vol. 48. P. 175-187.
  12. Loewy A. D. Central autonomic pathways // Central Regulation of Autonomic Functions. N.Y.: Oxford University Press, 1990. P. 88-103.
  13. Saha S. Role of the central nucleus of the amygdala in the control of blood pressure: descending pathways to medullary cardiovascular nuclei // Clinical and Experimental Pharmacology and Physiology. 2005. Vol. 32. P. 450-456.

Дополнительные файлы

Доп. файлы
Действие
1. JATS XML

© Вестник молодых учёных и специалистов Самарского университета, 2019

Creative Commons License
Эта статья доступна по лицензии Creative Commons Attribution-ShareAlike 4.0 International License.

Вестник молодых учёных и специалистов Самарского университета

Сетевое издание, журнал

ISSN 2782-2982 (Online)

Учредитель и издатель сетевого издания, журнала: федеральное государственное автономное образовательное учреждение высшего образования «Самарский национальный исследовательский университет имени академика С.П. Королева» (Самарский университет), Московское шоссе, 34, 443086,  Самарская область, г. Самара, Российская Федерация.

Сетевое издание зарегистрировано Федеральной службой по надзору в сфере связи, информационных технологий и массовых коммуникаций, регистрационный номер ЭЛ № ФС 77-86495 от 29.12.2023

Выписка из реестра зарегистрированных СМИ

Устав сетевого издания

Главный редактор: Андрей Брониславович Прокофьев, доктор технических наук, доцент, заведующий кафедрой теории двигателей летательных аппаратов

2 выпуска в год

0+. Цена свободная. 

Адрес редакции: 443011, Самарская область, г. Самара, ул. Академика Павлова, д. 1, Совет молодых учёных и специалистов, каб. 513 корпуса 22 а.

Адрес для корреспонденции: 443086, Самарская область, г. Самара, Московское шоссе, 34, Самарский национальный исследовательский университет (Самарский университет), 22а корпус, каб. 513.

Тел: (846) 334-54-43

e-mail: smuissu@ssau.ru

Доменное имя: VMUIS.RU (справка о принадлежности домена)электронный адрес в сети Интернет:  https://vmuis.ru/smus.

Прежнее свидетельство – периодическое печатное издание, журнал «Вестник молодых учёных и специалистов Самарского университета», зарегистрировано Управлением Федеральной службы по надзору в сфере связи, информационных технологий и массовых коммуникаций по Самарской области, регистрационный номер серии ПИ № ТУ63-00921 от 27 декабря 2017 г.

© Самарский университет

 

Данный сайт использует cookie-файлы

Продолжая использовать наш сайт, вы даете согласие на обработку файлов cookie, которые обеспечивают правильную работу сайта.

О куки-файлах