MICROMYCETES OF PHYLLOPLANE OF WOODY PLANTS IN THE URBAN ENVIRONMENT IN AUTUMN

Full Text

Суммарная листовая поверхность мно- голетних древесных растений огромна, в де- сятки раз превышает площадь размещения самого древостоя. Несомненно, велика её роль в качестве пылеулавливающей поверх- ности. Известно, что микробиота филлопла- на зависит от климатических условий, вида и возраста древесного растения, его физиоло- гического состояния и его местоположения по отношению к источнику пылевого загряз- нения или массового горизонтального пере- носа воздушных масс [1; 2]. Численность грибного компонента микробиоты листа древесных растений невелика и в условиях города Самары составляет в сухие периоды года не более 30 %, а во влажные периоды может конкурировать с показателем числен- ности бактерий [3]. Грибные пропагулы аэромикробиоты, задержанные листовой по- верхностью, могут частично прорастать и формировать мицелий, потребляя органиче- ские и минеральные вещества, выделяемые листовой поверхностью. Условием их акти- вации являются секреция листа, а также вза- имодейстивие в системе микробоценоза са- мого листа. Существенную роль, определя- ющую специфику эпифитной микофлоры, оказывают эндофитные микроорганизмы тканей самого листа [1]. Осенью при зако- номерном снижении секреторной активности поверхности листа он фактически становится площадкой, на которой развиваются микро- биологические события, слабо зависящие от его активности. Ход микробиологических процессов в этих условиях будет зависеть от активации тех или иных микроорганизмов и их взаимодействия друг с другом. Многочисленные исследования аэро- микобиоты городской среды на ряде терри- торий России, обобщённые в монографии О. В. Марфениной, свидетельствуют о высо- 42 Биология кой доле в ней условно-патогенных для че- ловека и животных видов [2]. Преобразую- щая роль листовой поверхности высших рас- тений по отношению к микроорганизмам, оседающим на ней, микробиологическая специфика процессов, происходящих в фил- лоплане различных видов древесных расте- ний, их влияние на численность условно- патогенных грибов в городской среде в кон- кретных природно-климатических условиях остается малоизученной. Условия, объекты и методы исследования Целью настоящей работы было иссле- дование численности и состава микобиоты филлоплана 5-и видов здоровых древесных растений и лиан, произрастающих на терри- тории ботанического сада города Самары: Берёза повислая (молодой и средневозраст- ной экземпляр), Дуб черешчатый (зрелый экземпляр), Боярышник кроваво-красный, Виноград девичий, Катальпа бигнониевид- ная и 2-х видов древесных растений, нахо- дящихся в 60-и километрах восточнее города на территории Красносамарского лесного массива: Берёза повислая (молодой и сред- невозрастной экземпляр), Дуб черешчатый (зрелый экземпляр). Сбор листьев проводил- ся в сентябре 2015 года. Посев из водных смывов (1:10) измельчённых листьев после 20-минутной инкубации на качалке осу- ществляли в объёме 0,2 мл на агар Чапека. Анализ посевов проводили с 7-й по 10-й дни инкубации посевов при температуре 28 гра- дусов. Для идентификации выросших мик- ромицетов использовали определитель Т. С. Кириленко [4]. Результаты и их обсуждение 1. Состав микобиоты филлоплана древесных растений на территории бота- нического сада г. Самары. Количественное присутствие микромицетов в филлоплане исследуемых объектов колебалось от 3-х до 1142-х КОЕ на 1 см2, но по разнообразию оно оказалось невелико. Всего было иденти- фицированы представители 6-ти родов: Aspergillus (A. ochraceus), Alternaria, Aureobasidium (A. рullulans), Trichothecium (T. roseum), Cladosporium и Fusarium (F. dimerum) (табл.1). Незначительную часть грибов не удалось идентифицировать, их численность была небольшой и колебалась от 2 % до 8 % от общего числа КОЕ микромицетов листа (табл. 1). Доминантами микобиоты были Aureobasidium pullulans, комплексная группа Alternaria sensu lato, в которой доминировал широко распространённый вид Alternaria alternata и Trichothecium roseum. Постоянная встречаемость одних и тех же видов микро- мицетов на листовой поверхности разных видов растений свидетельствует, вероятно, о неспецифичности этих видов грибов по от- ношению к определённому виду растения и лишь зависит от присутствия их в воздушной среде атмосферы, из которой они заносятся на листовую поверхность. Полученные ре- зультаты полностью согласуются с литера- турными данными о преобладании вышена- званных видов в городской среде [2; 3]. Наиболее ярким доминантом отмечен дрожжеподобный микромицет Aureobasidium pullulans, который присутствовал в филло- плане практически на всех древесных расте- ниях и лианах ботанического сада г. Самары, его доля варьировала от 34 % до 94 % от об- щей численности микромицетов, составляя в среднем 52,4 %. Грибы рода Alternaria при- сутствуют на всех образцах исследуемых растений, их доля в филлоплане древесных растений ботанического сада г. Самары ко- лебалась от 4 до 100 %, составляя в среднем 27,7 % (табл. 1). Третьими доминантами были колонии грибов Trichothecium roseum, при микроско- пировании которых, как правило, обнаружи- вались дрожжевые клетки, которые не выяв- лялись в качестве самостоятельных колоний в наших посевах на агар Чапека, а являлись ис- ключительно ассоциированными с колониями Trichothecium. Гриб Trichothecium roseum был обнаружен в филлоплане практически всех исследуемых нами древесных растений (табл. 1). Доля ассоциативных колоний была невы- сока и колебалась от 6 % до 40 %, составляя в среднем 11,2 % (табл. 1). Численность этого гриба росла по мере старения листа, что мож- но было обнаружить не только путём посева, но и при рассмотрении поверхности листа с помощью лупы, особенно чётко в филлоплане листьев Дуба черешчатого. Вестник молодых учёных и специалистов Самарского университета. 2018. № 1 (12) 43 Таблица 1 Доля видов микромицетов, выделенных с листовой поверхности некоторых древесных растений ботанического сада города Самары (в %) Вид растения Вид микромицета Aureobasidium pullulans Alternaria sensu lato Trichothecium roseum Aspergillus ochraceus Fusarium dimerum Cladosporium sp. Не- иден- тифи- циро- ванный Берёза повислая (молодая) 94 4 - - - - 2 Берёза повислая (средневозрастная) 65 10 22 - - - 3 Дуб черешчатый (средневозрастный) 48 11 40 - - - Еди- ничные Боярышник крова- во-красный (со стороны лужайки) 68 10 19 - - - 3 Боярышник крова- во-красный (со стороны дороги) 69 8 21 - - - 2 Виноград девичий (у оранжереи) 77 13 8 - - - 2 Виноград девичий (у Московского шоссе) 73 19 6 0,3 - - Еди- ничные Катальпа бигнони- евидная (север) 48 25 19 - - - 8 Катальпа бигнони- евидная (юг) 44 52 - - - - 2 2. Сравнение микобиоты филлоплана древесных растений на территории ботани- ческого сада и Красносамарского лесного массива. Общая численность эпифитной мик- робиоты в филлоплане исследуемых экземпля- ров древесных растений, произрастающих на территории ботанического сада была суще- ственно выше, чем на территории Красносамар- ского лесного массива (табл. 2). Состав домини- рующих видов микромицетов в филлоплане молодых растений берёзы и зрелых экземпля- ров дуба, произрастающих в городе и в лесу, оказался сходным (табл. 2). Доля общих видов (Aureobasidium pullulans, Trichothecium roseum, Alternaria sensu lato) в филлоплане берёзы до- стигают 75 %, а в филлоплане дуба - 100 %. Сходство доминирующих видов микромицетов в филлоплане исследуемых видов деревьев на территории города и лесного массива позволяет предположить, что объекты исследования нахо- дились под влиянием массового горизонтально- го воздушного потока, разносящего пылевые частицы и пропагулы микроорганизмов. Для микобиоты филлоплана молодых рас- тений берёзы, произрастающей на территории Красносамарского лесного массива, характерно большее разнообразие, где помимо трёх указан- ных выше доминирующих групп микромицетов, 25 % остались не идентифицированными. Одна- ко в филлоплане берёзы ботанического сада 94 % колоний микромицетов составили представи- тели рода Alternaria (табл. 2). Состав микобиоты филлоплана Дуба черешчатого был сходным для обоих местообитаний, доминантами были Aureobasidium pullulans и Trichothecium roseum, которые в сумме составляли 94 и 89 %, а пред- ставители рода Alternaria - 6 и 11 % соответ- ственно (табл. 2). Для объяснения полученных 43 44 Биология результатов помимо возрастного состояния рас- тений необходимо учитывать их экологические потребности, их экологический оптимум [5]. Так берёза повислая является гигромезофитом, а дуб черешчатый - ксеромезофитом. Для молодых деревьев берёзы территория леса с близким за- леганием грунтовых вод является более благо- приятной средой, что и определяет большее раз- нообразие микромицетов и отсутствие Alternaria. Зрелые дубы более толерантны к условиям произрастания, следствием чего и яв- ляется сходный состав микобиоты. Ещё одним важным фактором, опреде- ляющим состав микобиоты филлоплана дре- весных растений, является взаимодействие микроорганизмов. По мере старения листьев в осенний период уровень их секреции сни- жается, и листовая поверхность древесных растений становится по сути территорией, на которой ход микробиологических событий определяется разнообразными типами взаи- модействия микроорганизмов друг с другом. Три вида микромицетов, обнаруженных нами в качестве доминантов микобиоты филлопла- на, характеризуются разными экологически- ми и трофическими стратегиями. Исследова- ния микобиоты атмосферного воздуха город- ской среды Самары и её окрестностей обна- руживали, что грибы рода Alternaria являют- ся доминантами в сухие периоды. Во влаж- ные периоды года первичными доминантами становятся Aureobasidium pullulans. Микро- мицет Trichothecium roseum не высевался из воздуха на агар Чапека [2], однако он обна- руживается в филлоплане почти всех видов исследуемых деревьев (табл. 1). Известно, что Trichothecium roseum является грибом с ярко выраженными микофильным способом пита- ния. Он может проявлять себя как некротроф и микопаразит, выделяя специфический ток- син, трихоцетин, и гидролитические фермен- ты, расщепляющие клеточную оболочку гри- бов. Показано. что субстратом для него могут служить дрожжи и по меньшей мере 8 видов микромицетов [6]. Наши пересевы изолятов Alternaria и Trichothecium roseum на агар Чапека продемонстрировали агрессивную стратегию последнего in vitro. Рост колонии Trichothecium roseum шёл в направлении ко- лонии Alternaria и гриб врастал в неё. Воз- можно, Trichothecium roseum выполняет функцию очищения природной среды города от условно патогенных грибов, в частности, Aureobasidium pullulans и Alternaria, снижая их пул к весне следующего года. Заключение Исследование грибного компонента микобиоты листовой поверхности пяти ви- дов древесных растений на территории бота- нического сада города Самары обнаружило значительное сходство их состава. Таблица 2 Доля видов микромицетов (%), выделенных с листовой поверхности берёзы повислой и дуба черешчатого и показатели общей численности микроорганизмов (ОЧМ) Вид дерева Aureobasidium pullulans Trichothecium roseum Alternaria sensu lato Aspergillus ochraceus Неиден- тифи- циро- ванные ОЧМ, КОЕ/см 2 Красносамарский лесной массив Берёза повислая 25 22 25 3 25 7010 Дуб че- реш- чатый 39 55 6 - - 4007 Ботанический сад г. Самары Берёза повислая 94 - 4 - 2 1020 Дуб че- реш- чатый 48 40 11 - Единично 1904 Вестник молодых учёных и специалистов Самарского университета. 2018. № 1 (12) 45 Доминантами микобиоты были Aureobasidium pullulans, комплексная группа Alternaria sensu lato и Trichothecium roseum. Таксономиче- ский состав микобиоты филлоплана берёзы и дуба, произрастающих на территории ботани- ческого сада и Красносамарского лесничества, был также в значительной степени сходным. Основным фактором, определяющим состав микобиоты филлоплана в осенний период, яв- ляется аэромикобиота воздушной среды. Ин- тенсивные горизонтальные потоки воздуха, ха- рактерные для лесостепной и степной зон, спо- собствуют выравниванию состава абиотиче- ских и биотических компонентов воздушной среды. Коррективы вносит возрастное состоя- ние растений и близость его местообитания к экологическому оптимуму вида древесного растения. Специфичной особенностью динами- ки микробиологических процессов в филло- плане древесных растений исследуемых терри- торий в осенний период является активация микофильного микромицета Trichothecium roseum, который способен использовать в каче- стве субстрата дрожжеподобные грибы (Aureobasidium рullulans) и мицелий и споры многих дейтеромицетов, проводя таким обра- зом некую санацию городской среды от мно- гочисленных условно-патогенных грибов.

About the authors

Tatyana Anatolyevna Ovchinnikova

Samara University

Email: catiov4@mail.ru
Samara, Russia

Marya Alexandrovna Tkachenko

School № 145 with in-depth study of individual subjects of the city district of Samara

Email: marja.tka4enko@yandex.ru
Samara, Russia

References

Supplementary files